工蜂的活動受來自幼蟲和蜜粉脾的提示及工蜂相互作用的影響，以表達哺育幼蟲活動和蜂群飼料需要的信息。蜜蜂也會產生組織勞動的多種通訊信號，例如幼蟲信息素、擺尾舞和震顫舞，其主要功能是協調工蜂的勞作。然而，蜜蜂還有其他通訊信號，其功能影響著巢內所有的蜜蜂活動。這種信號稱為調節信號，可能不引起具體反應，更確切地說，它可改變工蜂對其他信號的反應。調節信號可同時影響不同的工蜂組。我們已研究20多年，了解到這種信號在蜜蜂組織信息流和組織勞動上所起作用，它參與蜂群各方面的生活。

一、振動信號的特性

振動信號是蜂群的通訊信號，全年可以觀測到，有時每小時發生數百次。振動信號有特點，易于與其他的蜜蜂信號如擺尾舞和震顫舞區別開。首先，擺尾舞和震顫舞只由老齡采集蜂表演；振動信號則由任何日齡的工蜂產生，大多是老齡工蜂執行，2～3日齡的工蜂也能產生這種信號。

第二，擺尾舞和震顫舞“傳播”給注意它們的任何工蜂，振動信號直接從可能接受的工蜂里選擇某個工蜂。振動的工蜂在蜂巢活動時，產生一系列信號，它接觸和用觸角觸摸不同的工蜂，只是部分工蜂接受信號。振動蜂不根據日齡選擇接受者，對各日齡的工蜂都發出信號。振動蜂優先將信號發給不活動的工蜂。雖然活動的和較少活動的工蜂都能接收信號，大約20％不活動的工蜂愿意接受。

第三，擺尾舞和震顫舞只能使特定日齡的工蜂引起明確的反應，振動信號使各日齡工蜂引起不明確的反應。這種信號誘發活動的增加，促進任務的執行，部分依賴于工蜂的日齡。接受信號的幼齡蜂更加忙于哺育幼蟲、加工飼料以及建造巢脾。大齡蜂更愿出巢采集。

因此，對各日齡較少活動的蜜蜂而言，振動信號產生不明確的調節作用，同時提高任務的執行。這種信號協調不同工蜂組之間的活動；不同工蜂組對不同的刺激產生反應，執行不同的但互相依賴的任務。本文以下部分將考察這種信號如何應用在蜜蜂社會生活的各方面。

二、振動信號和蜂群發展

用2個觀察箱比較振動信號行為，一箱是原有蜂群，另一箱是新分蜂群。原有蜂群1萬只蜂和4張充滿幼蟲和飼料的巢脾。新分蜂群是5000只蜜蜂和4個巢框，框上裝有窄條巢礎，以保證修造的巢脾在觀察箱內保持正確的方向。新群巢脾全部是新造的，開始沒有幼蟲和飼料；而原有蜂群有幼蟲和豐富的飼料。因此，試驗模仿天然分蜂群進入蜂巢初始狀況，觀測振動信號行為。

比較這兩群蜂發出振動信號時，發現新蜂群振動信號頻繁，較多的蜜蜂表達信號，顯然是將信號轉達給不活動的蜜蜂。然而，比較它們接受振動信號的工蜂時，發現它們沒有區別。振動蜜蜂比同齡沒接受信號的工蜂勞動強度大。個別新分群的接受蜂不比原群接受蜂工作勤奮。因此，振動信號可能影響工蜂的勞動，通過信號刺激使新群更多未工作蜂忙于工作，原有蜂群的接受蜂工作平穩。按這種方式，振動信號可能根據蜂群發展不同階段的勞動需要，調整工蜂執行任務。

三、振動信號和蜂群繁殖

分蜂時產卵蜂王和約一半工蜂離開舊蜂巢，遷入新巢。如果產卵蜂王不能離開舊蜂巢或不能遷入新巢，分蜂企圖失敗。因此，分蜂的成功在很大程度上要依據產卵蜂王的行為而定，工蜂可能用振動信號幫助協調蜂王與分蜂過程的活動。

只在分蜂前2～4周產卵蜂王被振動。用觀察箱監視蜂王和工蜂的相互作用，發現當蜂群變得非常擁擠時，產卵蜂王接受振動信號，發出信號可能遠在開始建造第一個王臺以前。確實我們現在知道，對蜂王表演振動信號是蜂群難備分蜂的最初指示。

產卵蜂王以變化的頻率被振動，在分蜂準備期頻率增加，在分蜂群離開的最后日子，1 h能接受數百次振動信號。振動信號如何影響蜂王還不清楚，但是它能夠幫助蜂王逐漸準備飛翔。在分蜂準備期，產卵蜂王在不活動時比在活動時接受較多的振動信號，以爬行或跑動響應。同時工蜂較少飼喂它，加強運動和減少飼料攝入，使蜂王明顯“消瘦”，能準備飛翔，保證其與分蜂群一同離開蜂巢。

四、影響******王

工蜂也用振動信號影響******王。在分蜂或蜂王交替時，工蜂建造王臺培育******王。一旦******王出房，老王隨部分蜜蜂離開原巢，******王通常留在原巢中，咬掉還未羽化的王臺。最后結果是只有一只******王存在，婚飛后成為蜂群的新產卵王。

在******王彼此撕斗過程中，工蜂可能對******王表達振動信號，而工蜂對待不同******王是不一樣的。有的可能在l小時振動數百次，有的只有數次或者沒有信號。以較高頻率振動的、殺死較多對手的******王會成為新王。因此，工蜂可能用信號支持某個******王。可能是以下兩種方法：

第一，******王時常產生一種所謂的“鳴叫”來回答振動信號，可能是對蜂群中其他的蜂王通知它的存在，并推遲仍然在王臺里的對手出房。振動信號通過鼓勵鳴唱，可能幫助1只******王在對手們還不能撕斗時消滅它們。

第二，******王接近一個對手時，時常受到高頻率的振動，它們可能突然走開，避開可能的戰斗。因此，工蜂可能用信號干擾和防止戰斗，或許直到蜂王成熟，有能力戰斗。所以，振動信號可能 給工蜂一定程度的控制******王的行為，幫助決定哪只蜂王繼承蜂巢。

五、振動信號和分蜂群尋找巢穴

分蜂群離開舊巢后在附近樹上形成一個蜂團，一些工蜂尋找新巢址。一旦選中新巢址，整個蜂團起飛，飛向指定巢址。擁有1萬至1.2萬只蜜蜂的分蜂團如何做出這種驚人的決定以及協調“群眾運動”呢?現在知道，尋覓巢址的過程是至少包含三種不同的通訊信號：擺尾舞、振動信號和“工蜂鳴唱”復雜的相互作用。偵察蜂在分蜂團表面表演擺尾舞，告知發現蜂巢的距離和方向。起初是對多個不同巢址表演舞蹈，后來全部擺尾舞活動逐漸集中到一個巢址，即分群將要進住的新巢址。在跳擺尾舞的工蜂對一個蜂巢達成共識時，分蜂團準備離開，集體活動，這時涉及到振動信號及工蜂鳴唱。我們觀察發現，工蜂發出振動信號貫穿尋找蜂巢的全過程，但是在離開前1～2 h信號逐漸增強，同時許多工蜂在蜂團內外爬來爬去，表演長系列的信號。接受蜂以增加運動響應這種信號。舞蹈蜂開始產生一種高調的聲音，稱為“工蜂鳴唱”。鳴唱促使接受蜂加熱其飛行肌準備飛翔。在分蜂群離開前鳴唱顯著增強，可能是最后發出分蜂團飛翔的信號。

六、振動信號使分蜂團離開的作用

我們發現振動蜂不能阻止分蜂團最終飛走，但是它能增加離開所需的準備時間，即使在離開過程有持續的高強度擺尾舞和工蜂鳴唱。在分蜂團離開以后，有些試驗分蜂群不能確定選擇新巢址。因此，加強振動信號，可能會促進對參與巢穴選擇其他信號的響應，并促進加速蜜蜂做出準確離開的決定。

我們也考察了分蜂團工蜂和蜂王是如何相互作用的。將分蜂群安置在特殊的觀察架上，通過透明塑料片攝錄蜂王的行為，觀察在尋找新巢址時，工蜂和蜂王的相互作用。令人驚奇的是，工蜂極少或不對蜂團中的蜂王振動。振動信號在蜂群準備分蜂時是工蜂和蜂王相互作用的突出部分，而在分蜂團離去和向新巢址移動時，在保證蜂王起飛上不起作用。同時發現工蜂對分蜂團里的蜂王鳴唱，尤其在最后離開的時刻。這是第一次關于工蜂對蜂王鳴唱的報道。工蜂可能用鳴唱促使蜂王飛翔，以同樣的方法，在分蜂團移動時促使工蜂飛翔。

在重新考察分蜂團離開原蜂巢以前工蜂和蜂王的相互作用時，驚奇地發現，在分蜂群離開以前，工蜂的確立刻以非常高的頻率對蜂王鳴唱。因此，工蜂可能用兩種信號讓蜂王準備分蜂，振動信號使蜂王逐步準備離開原巢，工蜂鳴唱可能是促使蜂王隨分群飛走的最后的催促。

然而，我們不知道，為什么刺激蜂王從原巢飛出需要振動信號和鳴唱，而刺激它從分蜂團飛到新巢址似乎只需要鳴唱?或許振動信號幫助蜂王準備飛翔。將來的研究將集中在分清不同的通訊信號，以及它們對影響蜂王和工蜂的相互作用。

七、結論

我們發現振動信號影響蜂群生活的許多方面。這一種信號以不具體的調節方式，影響產卵蜂王、******王及各齡工蜂的行為。盡管我們研究振動信號已有20年，關于這種通訊行為仍有待于深入研究。然而，振動信號為探索特別復雜的蜂群行為和蜜蜂社會生活，提供了一個有力的工具。

摘自《中國蜂業》2008（1）

黃文誠 譯