摘要 本文簡單介紹了蜜蜂聽覺器官的研究歷史和發現過程。指出蜜蜂聽覺器官的位置：梗節外緣節間膜內的撅狀感器，感覺范圍：主要感受空氣傳播的頻率低于500Hz的聲音，感覺類型是分子敏感型的，感受由空氣傳播的聲音。并對聽覺機制作了簡單的概括，最后對目前關于蜜蜂聽覺生物學功能的研究——在舞蹈語言中信息的傳遞功能作了介紹。

關鍵詞：蜜蜂；聽覺器官；敏感性

1 研究歷史

蜜蜂是否具有聽覺器官，長期以來，有許多科學家對此進行了積極的探索。早在本世紀初，著名的研究蜜蜂的專家Karl，Von．Frish和他的一個學生就對蜜蜂是否具有聽覺作了大量的工作，但結果失敗了。之后，本世紀中葉，瑞典科學家Hansson A又對蜜蜂是否具有聽覺作了更為細致的研究，得出了同前者相同的結論，所不同的是他研究得出了蜜蜂足的跗節具有感受從基質上傳來震動的器官。之后，許多人對蜜蜂各種感覺器官，特別是觸角上的各種感覺器官的解剖學研究，都沒有發現蜜蜂具有聽覺器官。Heran H在50年代對蜜蜂觸角的功能進行了生理學上的研究，其結果也表明蜜蜂似乎是一個“聾子”。然而，最近在對蜜蜂的舞蹈進行的研究表明，聲音信號在信息的傳遞過程中是起到十分重要的作用。這促進了許多科學家對蜜蜂的聽覺器官的重新認識，且為此做了許多工作，取得了突破性的進展。

2 實驗依據

首次通過試驗證明蜜蜂具有聽覺器官的是Tcwne W F和Kirchner w H 他們設計了一組試驗，訓練蜜蜂飛向盛有糖液的飼喂器，而在飼喂器上施加兩種不同的刺激：聲音信號和中等強度的電刺激，電刺激是通過飼喂器同蜜蜂接觸而傳遞的。蜜蜂對電刺激的反應是從飼喂器上立即退縮回來，由于刺激的強度不是很大，過幾秒鐘后蜜蜂又會前來采集，所給的聲音信號同蜜蜂舞蹈時產生的聲音信號的強度和頻率都大致相等。具體方法是：施加5s的聲音刺激，在第4s時施加電刺激，通過一段時間的試驗，觀察蜜蜂能否利用聲音信號在電刺激之前退縮回去以避免電刺激。試驗的結果是肯定的。第一次證實了蜜蜂具有利用聲音信號來協調自己的行為能力，也就是蜜蜂具有聽覺器官。之后，Claudia D等和Towne w F一起克服了上面設計的不足之處(試驗的勞動強度大及效果不明顯等)，重新設計了一種“Y”型迷宮試驗，訓練蜜蜂進入迷宮內采集側壁上的食物，每次試驗時，只在其中的一個壁上放有食物而且是隨機放置的。在試驗之前，蜜蜂進行正確采集的概率是50％，然后將聲音信號施加在放有食物的一壁上進行試驗，蜜蜂很快就會將聲音信號同食物聯系起來，正確采食的概率大大提高；反之，將聲音信號加在沒有食物的一壁上，蜜蜂也能將聲音信號同沒有食物聯系在一起，飛向沒有聲音的一邊，很快，正確采食的概率也大大提高。與前面試驗方法相比，該種方法操作方便，試驗效果也很明顯，因此與蜜蜂聲音反應相關的一系列試驗目前一般都用這種方法。通過進一步的試驗表明，蜜蜂能夠感受頻率低于500Hz以下的聲音，這足以使蜜蜂感受到舞蹈時發出的強的低頻聲音。

觀察蜂箱和觀察箱內的蜜蜂對不同頻率特性聲音的反應也能促使我們對蜜蜂聲音反應情況的了解。蜜蜂對聲音的直接反應就是將兩對翅膀緊緊的折疊起來。通過給蜜蜂施加不同頻率特性的聲音，觀察蜜蜂的反應，了解蜜蜂對不同聲音反應的敏感性，得出了同“Y”型迷宮試驗相同的結果。

3 聽覺類型

聽覺器官有兩種，一種是對壓強變化產生反應，如我們人類和其他的一些動物的鼓膜，而另一類則是對氣流分子的流速產生反應，一般傳播的聲音這兩種因素都有。為測定蜜蜂的聽覺器官是壓強變化型的還是分子流速型的，Kirchner W H設計了一個試驗，在一根曲型管中，傳播的聲音可以被分為壓強變化部分和空氣分子運動兩部分，那就是在管內的一些部分壓強變化比較明顯而分子運動速度低，在另一些地方則恰恰相反，分子運動速度高而壓強變化小。將蜜蜂放在這樣的管中，它只在分子流速大的地方折疊翅膀，而在壓強變化大的地方并沒有這種反應。因此，蜜峰的聽覺器官是分子流速敏感型的，肯定具有能被氣流彎曲的如體毛和觸角一樣的結構。

4 器官定位

對蜜蜂聽覺器官的定位也是利用前面提到的“Y”型迷宮試驗進行的，具體做法是將蜜蜂頭部的感覺毛、一個觸角和兩個觸角分別剪去，觀察蜜蜂在迷宮中的采集情況，試驗結果表明剪掉頭部感覺毛不影響蜜蜂的正確采集。剪掉一根觸角，則正確采集的概率大大降低；兩根觸角都剪去，則正確采集的概率就只有50％了。由此證明蜜蜂的聽覺器官是位于觸角上的。由于前人所做的關于觸角的解剖學和生理學研究都沒有聽覺器官的證據，前面的試驗說明蜜蜂的聽覺器官是分子敏感型的，氣流能引起觸角的鞭節或其他部分彎曲，能夠引起節間關節的運動，因此，他們設想蜜蜂的聽覺器官位于這些關節上，為此，他們設計了各種方法，將每個關節逐個固定，然后故人“Y”型迷宮中進行試驗，觀察對正確采集的影響。結果發現梗節外側關節的固定導致了同剪去整根觸角同樣的效果。據此斷定蜜蜂的聽覺器官是位于梗節外側的關節上，但通過顯微觀察梗節外側關節附近沒有任何感覺毛，因此，認定蜜蜂的聽覺器官是位于該節的節間膜內。通過解剖觀察，該節內部發現一個呈環狀排列的撅狀感器，也稱之為“Johnston”器(曾在雙翅目昆蟲中發現用來作為聽覺器官)。至此才真正找到了蜜蜂的聽覺器官。

5 聽覺機制

氣流分子的運動引起鞭節的彎曲或震動，導致梗節外緣節間膜的運動，引起附著在其內部聽覺器官的運動，從而產生相應的刺激，通過神經纖維傳至神經中樞，經加工處理后傳出至運動器官引起相應的反應。同時，由氣流引起的觸角震動會在瞬間減弱，也能夠感覺到頻率較高的聲音。

6 生物學意義

關于蜜嬸聽覺的生物學意義，目前僅僅局限于舞蹈中傳遞信息的作用，在這方面了解得比較清楚。蜜蜂在舞蹈的同時也發出聲音信號，聲音持續時間的長短表明食物源距離的遠近，而舞蹈者身體的走向表明蜜源的方向，發出聲音的頻率約為250Hz。有試驗表明，將蜜蜂的一根或兩根觸角剪去，也就是切除了蜜蜂的聽覺器官，舞蹈中信息的正確傳遞就受到了干擾，試驗蜜蜂找到食物源的幾率也大大減少。因此，成功的聲音交流對舞蹈中信息的全面正確傳遞起到十分重要的作用。關于蜜蜂聲音的傳遞與交流在群內其它方面具有什么意義，以及在群體之間和其它昆蟲或生物之間有什么作用和聯系，則需進一步的研究與探討。

參考文獻（略）

引自《蜜蜂雜志》1998（5）

李江紅 福建農業大學蜂療研究所