摘要：蜜蜂是一種典型的社會性昆蟲。在蜂群中，人們看到的是蜂群中工蜂之間相互合作的一面，但大量研究表明：蜂群中工蜂之間在合作時又存在沖突。主要介紹國外有關蜂群中工蜂合作與沖突方面的最新研究進展。

關鍵詞：蜂群；工蜂；合作；沖突

蜂群由蜂王、工蜂和雄蜂(季節性出現)三型蜂組成，蜜蜂個體數量從數干只至數萬只。蜂群中工蜂之間既有合作，又存在沖突。

1 蜂群中工蜂合作

單個蜜蜂是一個單獨生物體，生物體由若干細胞組成，顯然蜂群是由很多單獨生物體(蜜蜂)組成的“多細胞生物體”，這種“生物體”被稱為“超生物體”。

1.1 蜂群內工蜂合作的起源

19世紀達爾文進化論的誕生是生物學史上的一件大事，達爾文在寫《物種起源》這部經典著作時，無法用個體選擇來解釋工蜂如何進化成不育型，最后他認為在社會性昆蟲中自然選擇的單位已不是個體而是群體。雖然當時達爾文沒能給這種社會性進化現象更詳細的解釋，但對后來的研究者提供了自然群體選擇的方向。

目前解釋形成工蜂不育型的社會性進化理論主要包括親屬選擇理論、父母控制理論和群體互惠理論。

1.1.1 親屬選擇理論

由于蜜蜂具有單雙倍體性決定機制(即在一般情況下，蜂王和工蜂是雙倍體，雄蜂是單倍體)，加上蜂王多雄交配特性，按親緣關系指數可知：在同一亞家庭中，工蜂與其全同胞工蜂的親緣關系指數為0.75，而工蜂與其自己生殖的后代(雄蜂)的親緣關系指數只為0.5。工蜂為了自身基因最大程度傳遞，很可能利用蜂王來生殖自己的全同胞姐妹，而自己則進化成不育型。

1.1.2 父母控制理論

父母為了集中精力生殖以提高自己的適合度，控制子代的營養、環境等，使工蜂發育成不育型，從而幫助群體取食、防衛等。

1.1.3 群體互惠理論

無親緣關系的個體為了共同防止天敵、提高適應環境的能力和采集食物的效率等而集體筑巢，最后進化到有不育型的社會性。

雖然以上三種理論各有依據，但持第一理論觀點的最普遍。另外，以上三種理論并非相互排斥，可能同時動作。

1.2 蜂群內工螃合作意義

工蜂不育型的進化，為蜂群內工蜂合作提供了基礎。蜂群內工蜂合作至少在蜂群內的溫度調節、群體防御、合作采集、筑巢、自然分蜂和相互飼喂等方面都有特別的意義。

2 蜂群中工蜂沖突

從表面上看，蜂群內各個體各行其職，是一個非常合作與協調的整體。事實上，在蜂群內工蜂合作的同時，蜂群內工蜂之間也存在利益與行為的沖突。主要原因是蜂王多雄交配特性，使蜂群由許多“同母異父”的亞家庭組成，家庭內工蜂親緣關系指數(0.75)遠大于家庭間工蜂親緣關系指數(0.25～0.50)。從遺傳角度來看，為了各自基因最大程度得到繁衍，各個亞家庭的成員都會努力去復制自己基因，這樣必然引起群內亞家庭間的利益沖突。正是由于蜂王多雄交配特性，產生了工蜂行為遺傳多樣性。

蜂群內亞家庭間的利益沖突可以從親屬辨認、親屬優惠和工蜂監督三方面得到驗證。

2.1 蜂群中工蜂親屬辨認

工蜂親屬辨認是指工蜂能夠識別與自己有血緣關系的其他個體。大量研究表明工蜂具有辨認自己親屬的能力。工蜂親屬辨認包括工蜂對群外工蜂的辨認、工蜂對蜂王的辨認及工蜂對群內全同胞姐妹和半同胞姐妹的辨認等幾個方面。

2.1.1 工蜂對群外工蜂的辨認

熟悉蜜蜂的人都知道，巢門守衛工蜂能通過氣味辨別出同群工蜂與外群工蜂。1983年Breed等人為地誘入同群的工蜂與外群的工蜂，結果表明：工蜂能辨認出同群工蜂與外群工蜂；1985年Breed等把許多來自不同蜂群剛羽化的工蜂組成實驗蜂群，然后把原來每群中姐妹工蜂或非姐妹工蜂介紹到實驗蜂群中，觀察工蜂行為變化，結果發現：雖然工蜂對姐妹工蜂或非姐妹工蜂的攻擊行為差異不顯著，但工蜂對姐妹工蜂飼喂行為比非姐妹工蜂次數更多；1988年Breed等把0～5日齡工蜂誘人有或沒有親屬關系的蜂群中時，剛羽化的工蜂都會被接受。5日齡工蜂以后工蜂介入蜂群中，其接受與否與親屬關系相關。

工蜂對群外工蜂的辨認機理目前還不是很清楚，可能與巢脾氣味相關，每群巢脾氣味具有獨特遺傳特性，這種獨特遺傳特性可能通過“群味”來體現，并且這種“群味”不會因環境改變而改變。

2.1.2 工蜂對蜂王的辨認

當蜂王錯入他群時，往往會受到其他蜂群中工蜂攻擊。工蜂能辨認同群蜂王和非同群的蜂王。工蜂可能是依靠辨認不同蜂王背板內腺體分泌的信息素差異，而達到辨認同群蜂王目的。全同胞姐妹蜂王互換，成功率達35％；具有一定血緣關系的蜂王互換，成功率為12％；沒有血緣關系的蜂王互換，成功率為0。但經過二氧化碳麻醉蜂王，可以使工蜂接受沒有血緣關系的蜂王。

2.1.3 工蜂對群內全同胞姐妹和半同胞姐妹的辨認

當用不同體色品種的雄蜂******給蜂王進行人工授精時，可以通過工蜂體色來區分不同亞家庭工蜂，研究發現工蜂可辨別全同胞姐妹和半同胞姐妹；當把單個工蜂分開飼養，然后混合在一起，工蜂仍然可區分全同胞姐妹和半同胞姐妹。

工蜂對群內全同胞姐妹和半同胞姐妹的辨認是依據不同化學氣味來辨認自己的親屬。因為氣味是受遺傳控制，因此親緣關系越近的工蜂，氣味越相似。但也有研究者認為：工蜂辨認親屬能力可能與工蜂表皮蠟有關，但工蜂表皮蠟的化學成分隨工蜂日齡變化而改變，這就給工蜂利用表皮蠟作為辨認自己的親屬幾乎成為不可能。

2.2 蜂群中工蜂親屬優惠

工蜂親屬優惠是指工蜂給予親緣關系指數高的親屬某些特別“利益”或特殊“優惠”，使得親緣關系指數高的親屬基因得到最多復制。在蜂群中，由于蜂王的多雄交配特性，加上蜂王使用交配雄蜂的******呈隨機分布，因此多雄交配蜂王的蜂群一定是由許多同母異父的亞家庭組成，這樣也就使得蜂群中不同個體間親緣關系指數變得復雜了許多。群內工蜂與工蜂之間的親緣指數r＝0.25＋0.5／n，其中n為蜂王交配的雄蜂只數；群內工蜂與雄蜂之間的親緣指數r＝0.25。

在多雄交配蜂王的蜂群中，蜂王與她的后代(不管是工蜂，或是雄蜂)之間親緣關系指數都是0.5；蜂群中全同胞工蜂之間親緣關系指數(0.75)高于工蜂自己生育后代的親緣關系指數(0.5)。因此許多人認為：工蜂有可能把蜂王當作產卵機器，為其生育同胞姐妹。

由于r全同胞姐妹＞r半同胞姐妹＞r同胞兄妹這種特殊的血緣關系，從理論上看必然形成以下親屬優惠結果：工蜂優先哺育其全同胞姐妹；工蜂在選擇全同胞姐妹和半同胞姐妹時，工蜂有可能清除其半同胞姐妹；工蜂在選擇同胞姐妹和同胞兄弟時，有可能先清除其同胞兄弟。

大量研究表明：蜂群中可能存在工蜂親屬優惠行為，主要包括工蜂培育蜂王優惠行為和工蜂飼喂優惠行為二個方面。

2.2.1 工蜂培育蜂王優急行為

當蜂群要培育蜂王時，工蜂面臨選擇有不同親緣關系指數(比如0.75，0.50和0.25)的卵和幼蟲育王。當不同品系選擇育王時，工蜂會選擇自己品系的卵或幼蟲育王。比如用歐洲黑蜂和卡尼鄂拉蜂做交換哺育蜂王實驗，發現工蜂會選擇自己品系的卵或幼蟲育王。

1984年，Page等用1只雄蜂的精液給血緣關系較遠的蜂王進行人工授精，以便培育出全同胞姐妹工蜂，然后用本群幼蟲和其他群內的日齡相近幼蟲一起育王，發現工蜂顯著用全同胞姐妹幼蟲培育蜂王，61.7％的蜂王是用全同胞姐妹幼蟲培育的。

1986年，Noonan用不同顏色品系雄蜂精液對蜂王進行人工授精，形成2個不同體色的亞家庭工蜂，發現工蜂會優先用自己相近的幼蟲來培育蜂王。

無王群中，工蜂在急造王臺時，沒有表現優惠行為，但在有王群中，工蜂具有以自己親緣關系更近幼蟲來培育蜂王和飼喂剛羽化出房處女蜂王。

2.2.2 工蜂飼喂優惠行為

Noonan 等用2種不同體色雄蜂精液給1只蜂王進行人工授精，建立含有2個亞家庭的蜂群，結果表明：當工蜂面臨有全同胞姐妹幼蟲和半同胞姐妹幼蟲選擇飼喂時，工蜂會傾向飼喂全同胞姐妹幼蟲。

2.3 蜂群中工蜂監督

工蜂監督是指工蜂通過某種行為或機制來限制其他工蜂產卵。大量研究表明：西方蜜蜂、東方蜜蜂、小蜜蜂(Apis florae)、黃蜂(Vespula vulgaris)都存在工蜂監督現象。

工蜂為什么要進行工蜂產卵相互監督，可以從親緣關系指數來解釋。工蜂與自己兒子(雄蜂)的親緣關系指數(r＝0.5)比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)要大。顯然就單個工蜂來說，在蜂群培育雄蜂時，工蜂更愿意自己產卵來培育雄蜂。但事實上，蜂群中有成千上萬只工蜂，工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關系指數r＝0.125＋0.25／n，其中n為蜂王交配的雄蜂只數。若蜂王是與單只雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關系指數(r＝0.375)仍然要比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)更高；若蜂王是與2只雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關系指數(r＝0.25)和工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)相等；若蜂王是與3只以上雄蜂交配，工蜂與其外甥(其他工蜂之子)的親緣關系指數(r＝0.125＋0.25／n)要比工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟－雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)更低。但在自然狀態下，蜂王往往與6～17只雄蜂交配，蜂王的多雄交配特性，有利于減少蜂王和工蜂在決定性比中沖突，使蜂群更穩定。因此在自然交配的蜂群中，工蜂更愿意蜂王產的末受精卵來培育雄蜂，工蜂之間相互監督，不讓其他工蜂產卵。這種工蜂產卵相互監督，降低了蜂群中工蜂“個體生殖”。工蜂產卵相互監督也是蜂群克服“個體自私主義”的最好例子。

1989年，Ratnieks 等把工蜂產的未受精卵和蜂王產的未受精卵都移人有王群中，98％～99％工蜂產的未受精卵被工蜂監督清除，而蜂王產的未受精卵只有37％～61％被工蜂監督清除，顯著低于前者。在移入1 h內，約有50％工蜂產的未受精卵被移除，在移入6h內，有90％工蜂產的未受精卵被移除。兩種卵人工孵化率非常接近。這一結果支持了工蜂監督的假說。這表明蜂王產的未受精卵可能帶有特殊標記信息素。

1993年，Ratnieks 在有王的意大利蜂群中，用隔王板把蜂王控制在巢箱中，繼箱中放入幼蟲脾和空的雄蜂脾。然后每天檢查雄蜂脾中是否有卵，若有卵，推測為工蜂產的卵。大約16000個雄蜂巢房中有1個卵，85％的卵第l天被清除，其中只有2％的卵能孵化。解剖10000只工蜂，只有1只工蜂卵巢得到完全發育，這就顯示在有王群中，工蜂產卵和工蜂監督都存在。

1999年，Moritz 等發現在海角蜜蜂中，工蜂能產單倍體雄蜂卵，同時也能通過產單性生殖二倍體工蜂，由于單性生殖二倍體工蜂的親緣關系指數升高，使蜂群內工蜂監督效率顯著降低，應用微衛星DNA分析表明：在有王的海角蜜蜂群中，雄蜂有來自工蜂產的后代。隨后有大量研究表明：海角蜜蜂的工蜂產的卵可以成功避開工蜂監督。

2001年，Foster 等應用微衛星DNA分析了9群中120只雄性個體，沒發現是工蜂后代。蜂群中雖然有4％工蜂卵巢得到發育，工蜂很可能在巢房中產了卵，但由于工蜂監督作用，工蜂快速清除工蜂產的卵。Foster等認為：這是蜂群節約能量的一項非常有效的方法，因為若等工蜂產的卵到發育幼蟲或蛹期再來清除，顯然會浪費蜂群中寶貴食物資源。

2001年，Halling 等發現小蜜蜂也存在高度工蜂監督。分析4群中的雄蜂發現，全部來自蜂王產的卵發育而成，并且群內工蜂卵巢都沒有得到發育。

2001年，Oldroyd 等研究表明：在東方蜜蜂中，工蜂卵巢發育比例比較高。當蜂群中有蜂王和子脾時，1％～5％工蜂卵巢中有卵。當蜂群失王后，工蜂的卵巢得到進一步發育，大約4天后，15％工蜂卵巢中有卵；大約6天后，40％工蜂卵巢中有卵，與西方蜜蜂相，東方蜜蜂更能輕度忍耐工蜂產卵行為。然而從4群有蜂王的東方蜜蜂群中取652只雄蜂蛹，經微衛星DNA分析，沒有發現是由工蜂產的卵發育而成的，這說明東方蜜蜂也存在高度工蜂監督。

2004年，Chaline 等認為在有王的西方蜜蜂群中，工蜂能通過監督行為清除其它工蜂產的卵，從而阻止了群內的工蜂繁殖。而在無王群中，工蜂監督行為不存在，12.6％工蜂的卵巢得到充分發育且能產卵，這些卵能孵化成雄蜂。

2005年，Beekman 等認為工蜂監督是社會性昆蟲阻止其他姐妹工蜂繁殖一種現象，工蜂吃掉其他工蜂產的卵。同時他們用實驗證明了工蜂產的未受精卵和蜂王產的未受精卵具有一樣的孵化率。反駁了僅僅是因為工蜂產的卵孵化率很低，造成蜂群內沒有或極少有工蜂產的卵發育雄蜂的觀點。

2005年，Wenseleers 等認為工蜂相互監督對社會性昆蟲維持群體秩序有序和協調是非常重要的，以便保證蜂王繁殖的重要地位。當蜂王與多只雄蜂交配時，工蜂與蜂王產的雄蜂親緣關系指數比工蜂與其它工蜂產的雄蜂親緣關系更高，因此工蜂在選擇培育雄蜂時，更愿意培育蜂王產的雄蜂，同時通過工蜂監督行為清除其它工蜂產的卵。

工蜂要進行工蜂產卵監督行為，工蜂顯然必須能辨別出蜂王產的未受精卵與工蜂產的未受精卵。Ratnieks發現工蜂能準確地判別未受精卵的來源，并能在24 h內除去99％工蜂產的未受精卵。工蜂是如何辨別出蜂王產的未受精卵與工蜂產的未受精卵，目前有二種學術觀點，一是蜂王產的未受精卵可能帶有標記信息素，而工蜂產的未受精卵卻沒有這種標記的信息素；二是認為蜂王產的未受精卵與工蜂產的未受精卵表面形態結構不同。

1995年 Ratnieks 把工蜂產的未受精卵和蜂王產的未受精卵都移入蜂群空雄蜂巢房中，經過用蜂王堿腺浸泡的酒精處理工蜂產的末受精卵，并與沒有經處理過工蜂產的未受精卵相比，前者顯著被工蜂監督清除率更低。但隨著浸泡蜂王堿腺酒精稀釋，工蜂產的未受精卵被工蜂監督清除率逐漸增高，最后無任何保護效果。蜂王產的末受精卵被工蜂監督清除率明顯比工蜂產的未受精卵低。但當把蜂王產的未受精卵用甲醇或乙醇快速浸泡后，被工蜂監督清除率明顯提高，其中原因可能有二個，一是蜂王產的未受精卵表面的標記信息素被洗脫，二是蜂王產的未受精卵在浸泡過程中受傷引起工蜂清除。實驗明顯支持了蜂王產的未受精卵帶有標記信息素的觀點。

2003年，Katzav-Gozansky 等利用掃描電子顯微鏡研究了意大利蜜蜂蜂王產的受精卵和未受精卵以及工蜂產的未受精卵超微結構，結果表明：3種卵的結構極為相似，僅有微小的差別。他們認為工蜂不可能利用卵的形態差異來區分蜂王產的未受精卵和工蜂產的未受精卵。他們也詳細比較了這3種卵表面化學成分的差異，發現蜂王產的卵比工蜂產的卵更富含烯烴類化合物和乙基醋酸酪。

2004年，Beekman 等比較了交配蜂王產的未受精卵與未交配處女蜂王產的未受精卵兩者接受率結果表明：兩者差異不顯著。這就說明，蜂王交配與否不是卵標記激素原因。

但到目前為止，蜂王產卵的標記信息素還沒有完全確定。若準確找到蜂王產卵的標記信息素，工蜂產卵相互監督機理將會迎刃而解。

參考文獻（略）

引自《蜜蜂雜志》2007（8）

江西農業大學蜜蜂研究所 曾志將 黃康