摘要：蜜蜂是一種非常有越的社會昆蟲，不僅僅因為它能釀造出有益于人類的蜂蜜及蜂王漿、蜂花粉、蜂膠等多種名貴產品，更為重要的是蜜蜂的社會行為感人至深。這些社會行為也一直受到廣大生物學家的關注。筆者最近在瀏覽蜜蜂監督行為研究，現將國內外有關蜜練工蜂監督機制進行了綜合論述，以望在蜜蜂工蜂監督機制研究領域中達到拋磚引玉的作用。

關鍵詞：酉方蜜蜂；工蜂監督；機制

在營社會*********的蜜蜂群體中，未交配的工蜂也能產卵，這些卵通過孤雌生殖孵化成雄性。然而，在自然有蜂王的西方蜜蜂蜂群中，工蜂產的卵正常發育數量較少。蜂群中有4％的工蜂具有生殖功能的卵巢并且產出蜂群中7％的雄性卵，但生物學研究表明，只有0.1％的雄蜂是工蜂后代，一個重要的機制可能就是工蜂監督，工蜂將其它工蜂產的卵清理出去。但在一些特殊的無王群中以及“無政府主義”蜂群中也存在工蜂監督”。工蜂監督機制到底是怎么樣的呢?本文圍繞工蜂監督機制進行了綜述。

1工蜂監督的宏觀機制

1.1親緣關系學說

在自然有王蜂群中，存在蜂王一雌多雄交配的特性，蜂王通常與三只以上雄蜂進行交配。其工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關系指數r：0.125＋0.25/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數。當蜂王與3只以上雄蜂交配時，工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)比工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關系指數(r＝0.125＋0.25/N)要更近。這樣工蜂就更愿意用蜂王產的未受精卵來培育雄蜂，工蜂之間相互監督不讓工蜂產卵，共同培育蜂王的后代，有利于減少蜂王和工蜂在決定性比中的沖突，使蜂群更穩定N

1.2 群體學說

在自然蜂群里，如果某一特征對種群有利，對個體不利，那么種群選擇可能就會使這一特征的頻率增加，而個體選擇會使這一選擇的頻率下降。在雄蜂的培育，從個體上來講，工蜂更愿意培育自己的后代，但過多的雄蜂會使群體崩潰，為了防止崩潰的最好的辦法就是實行工蜂監督機制。也就是說，群體效應與個體效應的方向是相反的，在這種情況下，如果個體選擇總是強于群體選擇，結果必然導致種群漸漸絕滅。但如果群體選擇與個體選擇的作用方向一致，這不僅滿足自己的生活需要，也滿足群體的生活需要。既對種群有利，也對個體有利。為了群體長遠效應，工蜂進行相互監督，使群體繁衍。

另外，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母親，成千上萬工蜂也就具有相似的基因(家庭基因)。一個個體犧牲了，“家庭基因”仍存在于大量其他個體上，不會消失，對其基因的存在有利。“家庭基因”也就是群內蜜蜂的共同基因。共同經營蜂群，使其從長遠利益得于實現，從而進行工蜂監督，使其“家庭基因”繁衍下去。再者，工蜂的后代全是雄蜂，隨著工蜂的繁殖，其群體“家庭基因”會逐漸減少，隨著蜂群的衰弱而變得更少，最終隨蜂群滅亡而消失。故工蜂間的監督是為了“家庭基因”存在而發生。

2 工蜂監督的客現機制

目前對工蜂監督的客觀機制主要是對產卵工蜂或工蜂所產的卵進行處理，對產卵工蜂主要是進行攻擊，對工蜂所產的卵進行清理。

2.1產卵工蜂被攻擊機制

從親緣關系來講，蜜蜂個體更愿意培育自己的后代，因為它與自己兒子的后代的親緣關系指數為0.5，比與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)要近，比與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關系指數r＝0.125＋0.25/N更近，培育自己后代的潛能還是存在，即工蜂還是會在一定的場合下產卵。Eaheb曾經通過10000只工蜂檢查發現有一只工蜂體內具有發育完全的卵。這么低的比率也會導致一定數量的工蜂產卵，因為一般蜜蜂蜂群中有約60000只工蜂，如果每群蜂有6只產卵工蜂，一只蜜蜂每天產10個卵，這樣每天就有將近50只雄蜂培育，且全是工蜂的兒子。工蜂又喜歡產卵至雄蜂巢房，這就是說，平時大部分雄蜂巢房中有卵，但事實并非如此。工蜂主要通過攻擊具有發育完全卵巢的工蜂，使具有產卵能的工蜂降到最小，另外一個重要機制就是對卵的清理。

2.2卵的清理機制

工蜂對工蜂卵進行清理，就必須能辨別出蜂王產的卵與工蜂產的卵。研究人員發現283，工蜂能準確地判別未受精卵的來源，并能在24 h內除去四％工蜂產的卵。工蜂是如何辨別出蜂王產的卵與工蜂產的卵，目前認為有二種機制：一是蜂王產的卵可能帶有標記的外激素，而工蜂產的卵卻沒有這種標記的外激素；最近有人在蟻群中把蟻王卵標記信息素鑒別出來，顯示為蟻王表面碳氫化合物，和卵表面化學成分一樣。另外，工蟻卵和工蟻一樣有著相似的表面碳氫化合物，工蟻就是使用卵的碳氫化合物來區別蟻王卵與工蟻卵。甚至當工蟻卵涂上蟻王表皮碳氫化合物時，工蟻清除這些卵明顯地比不帶這種蜂王表皮碳氫化合物工蟻卵要少。蜜蜂卵、的標記信息也可能是這樣吧。二是認為蜂王產的卵與工蜂產的卵表面形態結構不同。

在一個未培育出新王的無王群中，工蜂繁殖就很正常，但在一些特殊的無王群中還是存在工蜂監督，在無政府主義有王蜂群中，大部分工蜂具有活化的卵巢并能產卵，也能培育出大量的雄蜂。但對無政府主義有王群和無王群進行監督試驗發現也存在工蜂監督，其機制目前還不是很清楚，有待于進一步探討與研究。

參考文獻（略）

引自《養蜂科技》2006（5）

江西農業大學動物科技學院 吳小波 孫婷 曾志將