摘要：蜜蜂不僅僅因為它釀造出有益于人類的蜂蜜、蜂王漿、蜂花粉、蜂膠等多種健康產品，更為重要的是蜜蜂的行為與精神感人至深。對蜜蜂的利他與利己行為進行了初步探討，并認為蜜蜂的利他與利己行為說明了基因決定論。

關鍵詞：蜜蜂；利他；選擇學說；基因

達爾文生物進化論的核心是自然選擇學說——物競天擇、弱肉強食，這個學說告訴我們，物種在生存競爭的過程中，經過自然選擇的作用，逐漸產生新的物種，實現生物的進化。自然界中處處可見生存競爭的例子，比如蜂群自然培育蜂王時，先出房的蜂王會咬掉未出房的王臺，使自己成為蜂群的“王”；蜜蜂之間的盜蜂；在自然蜂群中，還存在著特種有王蜂群——無政府主義有王群，即工蜂在有王產卵的情況下大量產卵等，這些都是典型的利己行為。

然而，生存競爭只是一個方面，在自然界中同樣存在著互惠利他行為。所謂利他行為就是動物以降低自身的適合度為代價，來提高其他個體或群體適合度的行為。利他的現象在社會性昆蟲中尤為突出。在膜翅目社會性昆蟲蜜蜂群體中，存在著為數眾多的不育者(工蜂)，它們擔任筑巢修巢、采粉采蜜、哺幼護王等工作；食物不足時它們忍受饑餓喂養幼蟲并將蜜囊里僅有的蜂糧與其他蜜蜂共享；遇到掠奪者它們以倒鉤刺等自我獻身方式保證王后和兄弟姐妹們的安全。另外，在西方蜜蜂無王群中還存在工蜂監督，為群體效力。然而，這些似乎不能用達爾文的自然選擇學說來解釋。那么，利他與利已行為是如何選擇的呢?對于這個問題，有著不同的解釋。

1 自然選擇學說(利己學說)

蜜蜂的行為如何適應生活環境?行為適應功能又是怎樣形成的呢?無政府主義蜂群為什么如此少，但還是存在于自然界呢?很可能就是因為自然選擇導致的結果。達爾文在《物種起源》一書中提出的自然選擇理論，在一定程度上解釋了蜜蜂行為的進化和功能。物種的不同個體，在形態、生理和行為等方面存在著差異。而差異(或稱變異)又是可以遺傳的。有機體有增殖其個體的巨大潛力，但由于環境資源的限制，這種潛力并未完全發揮。種群中個體對資源的競爭，使得一些變異個體比其他個體留下更多的后代。后代繼承了親代的變異特征，動物進化上的變異，通過自然選擇得以實現。自然選擇的結果，使有機體更加適應其環境。這也就使得無政府主義蜂群在自然界中生存，只是由于繁殖原因而導致最終滅亡。所有有機體都有為蛋白質合成編碼的基因，這些蛋白質調節神經系統、肌肉和有機體結構的發育，并最終決定其行為，種群中許多基因以等位基因形式出現，所編碼的同一種蛋白質也會略有差異，從而導致發育過程中的差異，無政府主義蜂群也就是因為這樣而出現了大量的變異個體。也就是說，染色體上等位基因之間，在競爭基因位點中，誰能使自己的拷貝更多地存活下來，誰將最終代替對方，代替者的行為似乎是利已行為，被代替者的行為似乎是利他行為。因此，生物進化中的自然選擇可以說體現在一對等位基因的生存差異性上。最成功的基因是那些最有效地使生物個體生存和繁衍后代的基因，所被代替的基因不得不做出“利他行為”。這也說明，只有基因才是自然選擇的對象，而個體、種群等都不是自然選擇的對象，無政府主義蜂群就是蜜蜂特殊自私基因表達而成的特殊群體，也使利己行為得以表現。

2 群體選擇學說

社會*********的蜜蜂一直被認為是和諧社會的樣板，蜂王負責產卵，雄蜂負責與處 女蜂王交配，群內工蜂還建立了更明細的分工，不同日齡的工蜂做不同的事情，按照日齡程序化做事。蜂群里的工蜂不僅沒有發生沖突，還相互合作。研究人員還發現工蜂會一直監督雄蜂巢房的卵，合理培育雄蜂，以便提高蜂群的整體效應。正如自然選擇可以在個體層次上起作用一樣，群體選擇也可以在群體層次上起作用。具有某種適應性的群體很可能會逃脫絕滅的命運。守衛蜂在遇到掠奪者時，它們以倒鉤刺的自我獻身方式來保證王后和兄弟姐妹們的安全，這也是為了群體的整體效應。種群和社群都是進化單位，作用于社群之間的群體選擇可以使那些對個體不利(降低適合度)但對社群或物種整體(增加適合度)有利的特征在進化中保存下來。換言之，選擇是在蜂群內各種亞種群間進行，通過群體選擇保存了那些使群體適合度增加的特征，提高種群對環境的適應能力，使群體能無限地繁衍下去。在一個未培育出新王的無王群中，工蜂繁殖就很正常，也就破壞了工蜂監督，許多工蜂就會有活躍的卵巢并產卵，并進行大量繁殖，最終使群體為雄蜂，而導致滅亡，但在有些無王群中還是存在工蜂監督，有人曾經報道了西方蜜蜂無王群中的工蜂監督，工蜂會監督工蜂卵，工蜂監督在群體水平上并沒有破壞。蜂群在遭受食物短缺時，工蜂個體也不會對食物進行貪婪，而是同其他蜜蜂共享，使群體得以生存。蜂群在進行越冬時，蜜蜂圍成一團來調節溫度，這不僅使自己個體順利越冬，還可以培育卵和幼蟲。

在群體選擇學說中，如果某一特征對種群有利，對個體不利，那么種群選擇就會使這一特征的頻率增加，而個體選擇會使這一選擇的頻率下降，如雄蜂的培育，從個體上來講，工蜂更愿意培育自己的后代，但過多的雄蜂會使群體崩潰，從而出現工蜂監督機制。也就是說，種群選擇與個體選擇的方向是相反的。在這種情況下，如果個體選擇總是強于群體選擇，必然導致種群漸漸絕滅，但如果種群選擇與個體選擇的作用方向一致，如采蜜或采花粉，即滿足自己的生活需要，也要滿足群體的生活需要。既對種群有利，也對個體有利。所以，關鍵的問題是自我調節適應是不是對種群和個體有利。

蜜蜂是成批地生育，蜂王是工蜂和99％雄蜂的母親，成千上萬工蜂也就具有相似的基因(家庭基因)。一個個體犧牲了，“家庭基因”仍存在于大量其他個體上，不會消失，對其基因的存在有利。蜜蜂的利他行為通過遺傳得以延續具有天然的合理性，家庭基因也就是群內蜜蜂的共同基因。共同經營蜂群，使其從長遠利益得以實現，從而進行群體選擇。再者，工蜂的后代全是雄蜂，難于使群體得到發展，工蜂監督的存在也就在這種情況下產生，也是利他行為得以表現，也使群體效應提高了。

3 近親利他與親緣選擇學說

譚墾等人在研究中華蜜蜂與西方蜜蜂交哺行為中發現：東方蜜蜂群拒絕哺育西方蜜蜂的卵和幼蟲。西方蜜蜂群可以哺育少量東方蜜蜂的卵、也只有7.90％的卵可以孵化為小幼蟲，但這些小幼蟲連同其他卵因不再被哺育而死亡。在東方蜜蜂蜂群里介紹的西方蜜蜂的王臺幼蟲，或者在西方蜜蜂蜂群里介紹的東方蜜蜂的王臺幼蟲，12 h內均全部被清理出房。利他行為似乎發生在具有親緣關系即直系家庭成員中，利他者只為自己親屬提供幫助或作出犧牲，因為受惠者與施惠者具有一部分相同的基因，犧牲自己是為了在世代中增加犧牲者的基因遺傳份額。這種近親利他行為有利于自然選擇保存這些相同基因并使其得以進化，從種群上來說，西方蜜蜂更樂于幫助西方蜜蜂，他們具有區別其他蜂群的基因，中華蜜蜂也一樣具有中華蜜蜂特有的基因，以便區別其他蜂種的蜜蜂。生物進化取決于基因遺傳頻率的最大化，能夠提供親緣利他的物種在生存競爭中具有明顯的進化優勢。

在蜜蜂種內也存在親屬優惠，當移入蜂王未受精卵和工蜂未受精卵的時候，工蜂會清理工蜂產的未受精卵而不清理蜂王產的卵，對蜂王卵進行偏袒。從理論上來講，兩種卵源的卵均為未受精卵，卵的接受率應該相似，但事實并非如此。用親緣關系指數可能能進行解釋，親緣關系指數表示兩個親屬之間具有共同基因的概率。在自然蜂群中，蜂王具有一雌多雄交配特性，也就是說蜂王通常與3只以上雄蜂進行交配。其工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關系指數r＝0.125＋0.25/N，其中N為蜂王交配的雄蜂只數。當蜂王與3只以上雄蜂交配時，工蜂與蜂王的兒子(工蜂的兄弟——雄蜂)親緣關系指數(r＝0.25)比工蜂與其外甥(其它工蜂之子)的親緣關系指數(r＝0.125＋0.25/N)要更近。這樣工蜂就更愿意用蜂王產的未受精卵來培育雄蜂。親緣關系指數越遠具有相同基因的概率就越小。近親之間利他行為之所以存在，是因為近親具有相同基因的比例大，親代對子女無私關懷和奉獻，是因為親代將自己的一半基因遺傳給了子代。工蜂自殺性的利他行為，是因為巢中的兄弟姐妹擁有一半與自己相同基因，為了相同基因的利益，它必須做出犧牲。

蜂群的近親利他與親緣關系學說，很可能就是蜂群里存在一種“相似等位基因”，通過表現型表達出來，使得其攜帶者能很容易地識別出其他攜帶者，并且對它們實行利他行為。那么，這些親緣關系相近的個體就能很方便地相互識別。

4 互惠利他與純粹利他學說

在蜜蜂飼養過程中，通常會對蜂群進行合并。通過特定的合并方法，同品種或不同品種的蜜蜂可以同群飼養，最近又在推廣雙王群或多王群，這種“一山容納多虎”的現象似乎難于理解。其實蜂群在實行互惠利他與純粹利他行為?；セ堇髁x是指兩個無親緣關系的個體之間通過相互合作交換適合度的行為。一個個體之所以冒著降低自己適合度的風險幫助另一個與己無血緣關系的個體，是因為它可以在日后與受惠者再次相遇時有可能得到回報，實現蜂群的雙贏，但對蜜蜂個體來講，蜜蜂在進行純粹利他行為。在進行多王群飼養時，蜂群里工蜂正常工作，培育蜂王們的后代，即原始蜂王的后代會培育并入蜂王的后代，并入蜂王后代也會培育原始蜂王的后代。當把剛失王的無王群并人有王群時，原無王群的工蜂會參與有王群里的工作，進行純粹利他行為，可能是因為蜂種的相同基因所致吧。為了說明非親近個體間的利他行為，阿克塞爾羅德與漢密爾頓運用博奕論方法，發展了合作進化理論。隨著博奕論在動物行為學中的應用，人們先后建立了標準囚徒困境模型、修正的囚徒困境模型、廚師困境模型，來描述互惠利他主義及其進化機制。

5 探討與總結

在蜜蜂群體里，上述4種學說都有自己的適用范圍，而且現在都還在進一步發展過程中，并且相輔相成。相比而言，親緣選擇論能更好地解釋生物的利他現象。在基因的層次上，利他行為必然被自然選擇所淘汰，而自私行為必定被保存，這也能被自然選擇學說所解釋。蜂群內互惠利他與純粹利他行為最終也是為了群體效應，群體效應可能又是因為“英雄基因”的緣故。自然選擇中，基因為爭取生存，直接同它們的等位基因進行你死我活的競爭。因為等位基因是爭奪在后代染色體上占有一定位置的競爭對手。只有那些靠犧牲其等位基因而增加自己生存機會的基因，才能被自然選擇所保存。因此，基因不僅是自然選擇的基本單位，也是自私行為的基本單位，也是利他行為的基本單位，也是利己的基本單位。蜜蜂的利己與利他行為似乎說明了基因決定論。

參考文獻（略）

引自《蜜蜂雜志》2007（2）

吳小波1 張學鋒2 黃康1 張娟1 曾志將1

1.江西農業大學蜜蜂研究所； 2.廣東省昆蟲研究所