蜜蜂是變溫動物，體溫隨著外界氣溫而改變，但變化是有限度的，超過這個限度，就不能生存。蜜蜂在長期進化過程中形成了有效的巢溫調節機制，以適應不同環境下的需要。本文主要探討蜜蜂調溫的機制和調溫的作用。

1 蜜蜂體溫的調節

單個蜜蜂活動的適宜溫區為15～40℃，最適宜溫區為20～25℃,超過40℃，蜜蜂的新陳代謝將失去平衡，長時間處于這種環境，會引起死亡[1]。單個蜜蜂的溫度調節主要包括靜止蜜蜂及采集飛行蜜蜂的調節溫度行為。

1.1 靜止蜜蜂的溫度調節

靜止蜜蜂的溫度調節主要是其個體的體溫調節及對封蓋子的溫度調節。單個蜜蜂在靜止狀態時，其體溫與周圍環境的溫度極其相近。中蜂、意蜂的個體安全臨界低溫，分別為10℃和13℃。意蜂個體在13℃以下，逐漸呈現凍僵狀態；在11℃時，翅肌呈現僵硬；在7℃時，足肌呈現僵硬。當氣溫降到14℃以下時，蜜蜂逐漸停止飛翔。氣溫達40℃以上時，蜜蜂幾乎停止田野采集工作，有的僅是采水而已[2]。蜜蜂個體生存的最高溫度為46～47℃[3]。

工蜂對封蓋子脾溫度的調節通常有兩種方式，一種是通過呆在封蓋子上靜止不動產熱，在巢脾表面加熱，30 min內引起封蓋子表面變暖達3℃，當胸部接觸封蓋時熱轉移比它們沒有接觸時更有效1.9～2.6倍。另一種是蜜蜂進入封蓋子間的空巢房，然后在內靜止不動加熱。這種加熱方式，在30 min內，能提高相鄰巢房的蜂子溫度高達2.5℃[4]。

1.2 采集蜜蜂的溫度調節

蜜蜂采集活動要在一定的溫區范圍內進行。工蜂采集飛行的最適溫度為18～30℃，氣溫低于9.5℃，意蜂停止巢外活動，低于6.5℃中蜂停止巢外活動。在14℃時中蜂出巢采集的數量是意蜂的3倍[5]。蜜蜂正常活動出現在氣溫10～38℃,氣溫接近38℃或更高時，除了采水以外，蜜蜂很少出外采集，在10℃以下，蜜蜂很快失去飛翔能力，7℃以下很快就完全不能動彈[6]。

蜜蜂在采集飛行過程中，具體采集對象的不同也影響體溫的調節。Kovac等在研究蜜蜂在早春采集時發現，由于花數量多、泌蜜量少，訪花頻率較高，飛行的時間長而采集的時間短，體溫的變動不大[7]。而在采集向日葵時，由于花較大或泌蜜量大，采集時間長而飛行時間短，在采集時蜜蜂的胸溫有下降的趨勢，再次起飛前胸溫又逐漸升高，起飛時又升至正常的飛行溫度。

Kovac等通過對西方蜜蜂在不同的季節采集不同植物時體表各部分溫度的測定，發現在春季(12～20℃ )蜜蜂胸部溫度為35.7℃ ，比夏季高出6.4 ℃；頭部溫度30.9 ℃，比夏季高出4.1 ℃，腹部溫度則分別是25.2℃ 和23.1 ℃，差別不是很大，但腹部的溫度從未降至23.3℃以下[7]。進一步的研究表明，蜜蜂春季維持體溫穩定特別是維持胸部溫度的能力很強，對此的解釋是春季氣溫多變，保持穩定的體溫有利于避免體溫降至臨界點以下而遭受傷害乃至凍死。但這種調控不是絕對的，蜜蜂在春季氣溫較高的19.4 ℃時采集胸溫為34.5℃，比正常情況有所下降；而在夏季溫度較低的20.3℃時采集，胸溫則為29.2℃ ，與夏季正常溫度相差無幾。

采水蜂的胸溫隨外界溫度變化也有不同。用無接觸的溫度計測量采水蜂的體表溫度，無論外界溫度從13.6℃到27.2℃如何變化，采水蜂的胸溫平均為36℃～38.8℃，單個蜜蜂最大值為44.5℃。較高氣溫20.9℃～27.2℃時，頭部和腹部平均比外界氣溫分別高3 ℃和2 ℃ 。但是，在較低氣溫13.6℃～16.6℃時，蜜蜂加熱頭部溫度高達29.2℃，比外界氣溫高13℃，腹部達到23.3℃，比外界氣溫高7.1℃。這是因為頭部和腹部彼此獨立地從胸部獲得熱量，在較高的外界氣溫下，很少的熱量從加熱的胸部流入腹部，但是在較低的氣溫時，更多的熱量到達腹部。隨著氣溫的升高，蜜蜂停留在池塘邊的時間從110到42 s 線性下降。頭部和胸部溫度波動很大，例如頭部在 25 s內加熱4.6℃，胸部在30 s內加熱6.1℃[8]。Schmaranzer等對采水蜂體溫的測定發現，在夏季低氣溫時表現出胸溫升高的現象。因此，蜜蜂體溫的季節性變化歸根結底是由外界氣溫決定的，一般有“低氣溫，高體溫；高氣溫，低體溫”的規律[9]。

采集蜂的新陳代謝與氣溫及糖溶液流率有關。不同的氣溫和不同的糖溶液流率下，新陳代謝率表現出與氣溫和糖溶液流率的對數呈線性關系，氣溫每升高1℃，新陳代謝率降低3.13±0.52 mW (N=37) ，流率加倍時增加4.36±1.13 mW[10]。

1.3 飛行蜜蜂的溫度調節

工蜂和雄蜂(Apis mellifera)的胸溫與飛行過程熱交換有關。雄蜂體重是工蜂的兩倍，而且胸溫比工蜂高2℃。飛行中熱產量隨體重增加，總熱損失也隨體重和飛行速度增加。雄蜂比工蜂飛行更慢。熱量收支模型為胸溫將隨飛行速度急劇下降，隨體重增加，隨胸重與體重比增加，證明雄蜂更高的胸溫是主要(75%)因為大的體重的影響，部分(15%) 是因為高的胸重與體重比，小部分是因為較慢的飛行速度[11]。

蜜蜂胸部的溫度調節使其能保持飛行肌必要的溫度來滿足飛行時的能量需要，及在外界很大氣溫范圍內保持箱外的活動。測量氣溫在21~45℃蜜蜂在呼吸計量箱內飛行時的體溫和CO2產量及水蒸發損失。飛行期間的體溫與胸溫均相對穩定，說明飛行蜜蜂的溫度是平衡。新代謝熱產量線性降低43%。氣溫超過33℃時，蒸發熱損失非線性升高超過7倍。在氣溫超過43℃時，頭部溫度下降低于氣溫1～2℃以上，說明來自頭部的蒸發出現在非常高的氣溫下。飛行蜜蜂的水流量在氣溫低于31℃時積極，高氣溫時，逐漸地變成消極的。任何氣溫條件下，飛行蜂都有凈輻射熱損失。蜜蜂是熱平衡的，隨氣溫升高，對流熱損失下降[12]。由于蜜蜂肌肉的特殊的體溫調節活動，蜜蜂能增加熱產量以防在氣溫低于15℃情況下飛行或執行活動時被冷卻。氣溫從20℃升高到40℃，引起新陳代謝熱產量，飛行、激怒、載重飛行蜜蜂的翅振頻率大幅降低[13]。

2 蜜蜂巢溫的調節

蜂巢是蜜蜂賴以生存的地方，蜜蜂必須保持一定的巢溫才能生存。

2.1 外界溫度對蜜蜂巢溫調節的影響

蜜蜂對巢溫依外界溫度變化呈現出不同的調節方式。蜜蜂常以疏散、靜止、扇風、采水、離巢等方式降低巢溫；以密集、縮小巢門等方式升高巢溫。當巢溫過高時，附著在子脾上的蜜蜂離開巢脾，在箱底或箱壁上停止活動，以減少熱量。若巢溫繼續升高，蜜蜂就振翅扇風，加強巢內空氣流通。若巢溫仍未下降，部分蜜蜂就外出采水，把水滴沾在封蓋子的房蓋及巢框的板條上，用觸角把水滴展開，或將水滴沾掛在未封蓋幼蟲房的房壁上部，或不斷屈伸沾有水滴的喙，以促進水分蒸發，降低巢溫[14]。

劉熾松等測量中華蜜蜂群體內溫度與外界氣溫變化的關系，日夜氣溫在2O.5～32.0℃時，子脾間溫度波動平均值在35.O～36.0℃，而且子脾間的溫度波動幅度受晝夜溫差大小的影響。夏季中蜂選育場最高氣溫30.0～32.O℃ ，最低氣溫波動在1 6.O～24.O℃ 之間，溫差10.0℃左右，中華蜜蜂群體內溫度具有3℃ 上下的波動，高于意大利蜜蜂1倍以上。秋季中華蜜蜂群體內溫度低于正常值35.0℃，最高只有33.O℃ ，日夜波動2.5℃，而意大利蜜蜂群接近正常值，日夜波動只有1.8℃,中華蜜蜂群越冬團中心的溫度波動在24.O～28.0℃之間，邊緣(越冬團外殼)溫度波動在13.O～15.0℃ 之間，且受外界氣溫影響很小[15]。這一結果與意大利蜜蜂群的越冬團中心溫度在25.O～29.0℃之間的結果相似。

溫度過高時，蜜蜂通過振翅來降低巢溫，或者展開液滴加速蒸發冷卻[16]。在低氣溫下蜜蜂通過結團來調節巢溫。當溫度降到14℃以下，蜜蜂逐漸停止飛翔，溫度繼續下降，蜜蜂便結成冬團，溫度愈低，蜂團結得愈緊密，正常地把冬團中心溫度保持在24～30℃，而外周溫度接近6～9℃[17]。一般蜂團表面的溫度保持在6～10℃，中心溫度14～30。當蜂團外圍的氣溫降到7℃以下時，蜂團就逐漸收縮，減少散熱的表面積；當氣溫升到7℃以上時，蜂團就逐漸散團。當氣溫為35～43℃時蜜蜂的體溫與外界溫度相近；當氣溫較低時，蜂體溫度比氣溫高2～18℃；當氣溫較高時，蜂體溫度比氣溫低2～5℃[18]。在蜂團中心中心，溫血蜜蜂最多，逐漸向表面下降。這表明中心蜜蜂在控制冬團熱量方面起著積極作用。內層蜜蜂調節重疊蜜蜂絕緣和溫血熱產量對實現冬團中熱穩定是必要的[19]。研究工蜂和雄蜂個體的熱量調節，把帶用蜜蜂和蜂子（大約1000個個體）單一的巢脾放在15℃的箱體中一整夜。分別在蜂團形成前后1小時，測量胸部表面溫度比當地外界溫度的升高值。團內最內層的蜜蜂明顯比最外層的蜜蜂年輕。一日齡的工蜂雄蜂總在蜂團最內層。89%所測量工蜂的胸溫-氣溫大于或等于2℃，說明大多數蜜蜂參與了蜂群的生熱作用。平均胸溫-氣溫4.1℃。2日齡或更大日齡蜜蜂及蜜蜂有無在子脾上其胸溫-氣溫沒有區別[20]。

2.2 不同群勢下蜜蜂的溫度調節

蜂群調節溫度的能力與群勢的強弱呈正相關。由500只蜜蜂組成的小群，僅在氣溫高于33℃或低于18℃時才調節溫度，當氣溫在18～33℃之間時不進行調節。蜂數在5000只以上的正常蜂群，可以調節0～40℃范圍內的溫度，將溫度相應提高25℃或降低4℃。蜂數達2～2.5萬只的蜂群，在整個生活周期，即使氣溫變化幅度很大，蜂群也能將巢溫維持在34～35℃的水平上[18]。

2.3 蜂群不同發育階段的溫度調節

蜂群不同發育階段對溫度的要求不同。蜂群培育幼蟲時，巢中心和幼蟲脾的溫度始終維持33～34℃，當氣溫偏低時，巢內工蜂增加密度，以互相擁擠來維持巢溫；當蜂群內沒有幼蟲，停止哺育活動時，巢中心只需要保持在13℃以上就可以維持基本生活活動[21]。育蟲期，蜂巢中心的溫度穩定地保持在32～35℃，強群則保持在34～35℃，當氣溫較低時，蜂子分布區外圍的溫度較低，有時只達30℃，蜂巢外側沒有蜂子的部分，溫度更低，只在20℃上下。斷子期，巢溫隨外界氣溫而變動，一般變化于14～32℃[14，18]。

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引自《中國蜂業》2006（增刊）

張翠平福建農林大學蜂學學院