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以蜜蜂的行為解釋抑制瓦螨的繁殖

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摘要:抑制瓦螨的繁殖(SMR)是蜜蜂可遺傳的特性,它能控制狄斯瓦螨(Varroa destructor)。本研究目的是,確定具有SMR特性的蜜蜂是否影響封蓋幼蟲上的瓦螨。給具有或沒有SMR特性的蜂群分別加入1框自然感染瓦螨的新封蓋的工蜂幼蟲脾。從7個供脾源群提供給每個SMR群(共9群)和每個對照群(8群)各1框有瓦螨的封蓋幼蟲脾;8天后將這些子脾提出,評價封蓋后大于8日蜂蛹房中的蜂螨蟲口。SMR蜂群平均有2.2%的巢房感染了瓦螨,對照群為9.0%。因此,很明顯具有SMR特性的蜜蜂從封蓋巢房移出了瓦螨。關于留在巢房里的瓦螨,SMR蜂群里繁殖螨的比率占20%,比對照群的71%低的多;SMR蜜蜂移出繁殖螨比移出不繁殖螨更經常。只比較不產生后代的瓦螨數時,兩組的數字幾乎相同,每100個幼蟲房分別為1.2和1.3只瓦螨。這種情況顯示,如果瓦螨未產卵,SMR蜜蜂就不將它從巢房里移出。SMR蜜蜂以繁殖螨為攻擊對象,會使我們產生錯覺,認為幾乎所有的瓦螨都是不繁殖的(因為留在封蓋巢房里的瓦螨大部分是未產卵的)。因此,選育低繁殖率的瓦螨,可能育成從封蓋巢房移出繁殖螨的蜜蜂。

世界各地檢測抗螨蜜蜂時,在一些蜂群的幼蟲房中時常有高比率的不繁殖螨。這種不繁殖趨勢只受蜜蜂幼蟲抑制瓦螨繁殖能力的影響。但是直到現在,我們不能解釋某些蜂群如何能使它們的蜂螨成為高比率的不繁殖螨。

得知幼蟲房中不繁殖螨的頻率可能受蜜蜂的一種遺傳成分的影響以后,開始選育低頻率繁殖螨的蜂群;不繁殖螨的定義包含3類瓦螨:①沒有后代的死母螨;②末產卵的活母螨;②后代沒有生活力的母螨。我們制定的無生活力后代的定義,不包括沒有雄性只有1只或多只有生活力的雌螨。如果1個巢房里能產生至少1只成年雌螨,就記錄為有繁殖力的。育種時,測算瓦螨在封蓋幼蟲房中的繁殖;并以它作為選育的基礎。為計算1個蜂群中繁殖螨的百分率,我們檢查約20個封蓋后8~11日寄主蜂蛹(紫色眼或月齡更大的蜂蛹)的單螨寄生的巢房。以此為標準,并采用單雄人工授精,經過5代選育曲蜂群在其工蜂房中只有不到6%的瓦螨是繁殖的。發現用這種單一的抗螨特性就能控制瓦螨,在描述選育蜂群蜜蜂的這種特性(即在其工蜂幼蟲房中有低百分率的繁殖螨)時,我們采用抑制瓦螨的繁殖(SMR)這個詞。

IbrahiIh &SPiv此(2004)發現,按上述方法選育的蜜蜂(具有SMR特性的蜂群)是清巢力強的,能從封蓋巢房移出瓦螨。因為已經證明有一些蜜蜂有從感染巢房檢測及移出瓦螨的能力。假設移出感染上繁殖螨的幼蟲能部分地或全部解釋我們所描述的SMR特性。Ibrahim &Spivak得出結論,具有SMR特性的蜂群是通過幼蟲的影響以及通過蜜蜂的行為控制瓦螨。

為了確定具有SMR特性的蜜蜂是否影響進入巢房的瓦蛹的蟲口。從供脾源群將自然感染瓦螨的封蓋子脾移植到SMR蜂群及對照群。我們的結果表明,SMR特性或許與Boecking等(2000)描述的專門對付瓦螨的清巢行為是相同的。很明顯,抑制瓦螨的繁殖對這種特性可能不再是最好的名稱,但是為了連貫性,我們在本文仍采用SMR這個名稱。

結果發現,新封蓋幼蟲巢房在試驗群中經歷7~9日后,SMR蜂群平均每檢查100個巢房有2.2個感染的巢房,對照群平均有9.0個感染的巢房。在SMR蜂群感染的巢房中20%是繁殖的;在對照群中71%是繁殖的c兩個結果有統計學的差異(如表1);兩組未產卵的瓦螨數沒有差別(如表1)。

表 1   將自然感染瓦螨的新封蓋幼蟲移入抑制瓦螨繁殖群(SMR)及對照群后,瓦螨蟲口的分析
變量 SMR蜂群 對照群 F df P
感染瓦螨巢房的百分率
2.2±0.8%
9.0±0.9%
30.5
1.15
0.0001
在感染巢房瓦螨繁殖的頻率
20±5%
71±5
60.5
1.8
0.0001
未產卵瓦螨的巢房的百分率
1.2±0.2
1.3±0.2
0.16
1.15
0.70

注:由于瓦螨蟲口較低,我們對SMR蜂群比對照群檢查較多的巢房,以便在兩個處理組達到可比的準確度。對每個SMR群(9群)檢查了563±180個巢房;每個對照群(8群)檢查了315±35個巢房。

試驗結果顯示SMR蜜蜂影響進入幼蟲巢房后的瓦螨的蟲口。我們沒有觀察蜜蜂的行為,也沒有監視感染幼蟲巢房的命運,但是蜜蜂從封蓋巢房選擇移出瓦螨,對我們說來似乎是最合理的解釋。

數據也表示,SMR蜜蜂移出繁殖螨比未繁殖螨更經常。假如瓦螨是被隨機移出的,在這兩組中繁殖螨的頻率將相等,很明顯不是這種情況。而且,在試驗結束時,這兩組有相等的未產卵的瓦螨數。這種情況使我們聯想到,SMR蜜蜂或許通過檢測與瓦螨繁殖活動有關的某種信息,定位感染的巢房。

我們的SMR蜜蜂顯然從幼蟲房移出了大部分繁殖螨。因此,我們檢查日齡較大的蜂蛹時,只發現少量瓦螨,大部分是不繁殖的。我們得出結論,在這些SMR蜂群里的瓦螨成為不繁殖的。在某種意義上,它們不是按我們想象的方法行事。雖然我們不知道有關5MR特性的許多細節,移出繁殖螨是抗性的簡明機制,可以追溯到蜜蜂的一種特殊行為。

關于蜜蜂對幼蟲房里成螨的反應(只要它不產卵),我們沒有找到證據。Spivak(1996)報道,蜜蜂對人工感染2只比1只瓦螨的清巢行為似乎更強烈。他們的發現可能指出,蜜蜂對成螨有反應。然而,(在1個巢房里)存在較多的成螨或許對移出瓦螨是間接的刺激。在他們的研究中,蜜蜂可能以較高的頻率移出雙重感染巢房的內含物,因為雙重感染巢房似乎有較多的瓦螨后代,即使是1只母螨的后代。spivak(1996)報道,人工移植到巢房的瓦螨中有高比率的不繁殖螨,因此,假如40%的移植瓦螨不產生后代,則可以預期只有16%的雙重移植的巢房沒有后代。所以,正如我們的結果一樣,他們的結果可以解釋為,工蜂以繁殖螨的巢房為靶子。

蜜蜂移出繁殖螨,把清除瓦螨與有關高比率的不繁殖螨的抗螨性統一,或許都與蜜蜂的清巢行為1有聯系。

引自《中國蜂業》2007(2)

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