蜜蜂的采粉行為!

　　花粉是蜜蜂的重要營養源，可以提供蛋白質、氨基酸、脂類、維生素、礦物質及甾酮類。花粉是蜂群唯一的蛋白質來源，對蜂群育子及幼蜂的腺體發育都十分重要。哺育蜂消耗花粉后分泌王漿飼喂幼蟲，幼蟲是蜂群內花粉的主要需求者。蜜蜂會根據蜂群的需求調整花粉的存貯。采粉行為的調節機制十分復雜，目前尚有很多爭議。

　　目前，對于蜜蜂采粉行為的調控機制，主要有兩種假說：一種幼蟲食物假說，即花粉儲存量和幼蟲數量直接的獨立效應假說。幼蟲食物假說認為幼蟲和儲存的花粉通過一個抑制信號間接影響采粉蜂的行為。當蜂群內有過量的花粉存儲時也會有過量的抑制劑，抑制劑可能通過蜜蜂的交哺行為傳遞給采集蜂。如果花粉過量，哺育蜂會傳遞更多的蛋白質給采集蜂，抑制采粉行為。幼蟲食物是最可能的抑制劑，所以稱為幼蟲食物假說。

　　另一假說認為花粉存儲量和幼蟲對采粉行為有獨立的直接影響。很多研究已經證明幼蟲數量和花粉存儲量的影響。增加蜂群中幼蟲或幼蟲信息素的數量，采粉蜂的數量及其采粉量都會增加。增加花粉存儲量時蜜蜂采粉行為積極性降低，而移除存儲的花粉時采粉行為會提高。增加花粉存儲量會提高蜂群育子行為并降低采粉積極性。存儲的花粉抑制采粉行為時，騰空幼蟲附近的巢房則會刺激蜜蜂進行采粉。

　　兩種假說都認為花粉存儲量增加時采粉行為下降，幼蟲量增加時采粉行為提高。假設巢脾面積是一定的，花粉存儲量、幼蟲數量以及空余的巢房之間有交互作用。不過，控制幼蟲信息素的量，給蜂群添加幼蟲信息素時，由于幼蟲食物需求無變化，所以根據第一種假說推測出，蜂群采粉行為無變化。由于作為采粉刺激物的幼蟲信息素的量增加，所以根據第二種假說則推測出采粉行為會增強。實驗表明，采用幼蟲信息素處理的蜂群分比對照組采集更多的花粉，結果是支持第二種假說。

　　為了獲得直接的實驗數據，證明幼蟲食物蛋白是抑制采粉行為的一種反饋機制，Sagili和Pankiw(2007)使用了干擾中腸蛋白消化的蛋白酶抑制劑來控制哺育蜂合成幼蟲食物，所以，從蜜蜂腺體提取的蛋白量明顯降低。

　　使用蛋白酶抑制劑處理過的花粉飼喂實驗群，對照群飼喂未處理的花粉。結果表明，實驗群蜜蜂的腺體蛋白量明顯較少。各蜂群中采粉蜂與非采粉蜂的比率以及蜜蜂采粉量均無明顯差異。結果支持第二種假說采粉行為至少由子脾中的兩種刺激物調節：幼蟲及其信息素，花粉的儲存量。

　　Tsuruda和Page(2009)使用采粉量有明顯差異的蜜蜂品系進行實驗，把花粉高產品系、低產品系以及野生類型的蜜蜂放在一起飼養，對照有無蜂子時的差異。與花粉低產品系相比，回巢的花粉高產品系蜜蜂攜帶的花粉較多，蜂蜜較少。蜂群內有蜂子比無蜂子時蜜蜂采集的花粉較多，開始采集的時間較早。有蜂子時花粉高產品系蜜蜂的采粉行為增加，而對花粉低產品系蜜蜂的采粉行為無影響，表明花粉高產品系蜜蜂對幼蟲的出現更敏感。

　　蜜蜂對花粉有偏好性。花粉的營養價值通常基于它們的蛋白質含量。高蛋白花粉通常對蜂群繁殖和蜜蜂發育的作用更大，蜜蜂生長所需的必需氨基酸的數量不足會降低高蛋白花粉的營養質量。這些研究表明氨基酸成分比蛋白質含量更適合定義花粉的營養價值。

　　來自不同植物的花粉其氨基酸成分及含量均有所不同，必需氨基酸含量高的花粉營養價值更高。DeGroot(1953)的早期研究指出，蛋氨酸、精氨酸、色氨酸賴氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸、組氨酸、纈氨酸、亮氨酸和蘇氨酸是蜜蜂的必需氨基酸，而酪氨酸、半胱氨酸絲氨酸、羥脯氨酸、丙氨酸、甘氨酸、脯氨酸是非必需氨基酸。必需氨基酸中亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸的需求量最大，色氨酸、蛋氨酸和組氨酸的需求量較小。

　　雖然有實驗表明，蜜蜂對富含需求較多的必需氨基酸的花粉有偏好，但花粉的顏色和氣味等其他因素也可能影響蜜蜂的采粉行為。