摘要：胡蜂是蜜蜂的重要敵害，介紹了危害蜜蜂的胡蜂種類及其生物學特性，胡蜂的捕食行為及其蜜蜂的防御行為，對胡蜂的治理方法作了簡要評述。

關鍵詞：蜜蜂；胡蜂；捕食；防御；敵害

蜂巢是蜜蜂生活的中心，從營養角度分析，蜂巢中的蜜蜂幼蟲、蛹、成年蜂及儲藏的食物(蜂蜜和花粉)都含有豐富的營養。因此吸引了從病毒到脊椎動物的數百種生物，企圖進入蜂巢以獲取部分或全部營養，同時蜜蜂也發展了一系列防御措施來保衛蜂巢。

捕食蜜蜂或騷擾蜂群的動物稱為蜜蜂的敵害。在眾多的敵害中，以胡蜂對蜜蜂的影響最大。危害蜜蜂的胡蜂隸屬膜翅目(Hymenoptera)，胡蜂總科(Vespoidea)，胡蜂科(Vespidae)，胡蜂屬(Vespa)。常見的有金環胡蜂（Vespa mandarinia Smith）、墨胸胡蜂（Vespa velutina-nigrithorax Buysson）、黑盾胡蜂（Vespa bicolor Fabricius）、基胡蜂（Vespa basalisSmith）、黃腰胡蜂（Vespa affnis L.）、黑尾胡蜂（Vespa ducalis Smith）和小金箍胡蜂(Vespa tropica baematodes Beguaert)等7種。

1胡蜂的生物學特性

1.1 建群方式及年生活史

胡蜂的單母建群方式與蜜蜂不同，它是從一個生殖雌蟲開始，雌蟲親自參與建巢、產卵和育幼工作，待第一批幼蟲羽化為成蟲后，它們便接替母親承擔起社會的全部工作，而母親則專司產卵。

各種胡蜂的年生活史大致相同：春季氣溫回升，越冬的蜂王復蘇，經過一段時間活動和補充營養后，開始營巢產卵，其個體發育需經卵、幼蟲、蛹及成蟲四個階段。夏天蜂群發展壯大，初秋開始出現雄蜂和處 女蜂王，并在外交配，晚秋蜂群個體數量開始下降，受精的蜂王尋找合適的地點越冬，冬天蜂群由于寒冷、饑餓或被微生物寄生等而被毀滅。

1.2 群體組成與社會分工

每群胡蜂由蜂王、工蜂和雄蜂組成。胡蜂的性別決定方式為典型的單倍兩倍性，即由未受精卵發育為單倍體的雄蜂，受精卵發育為雙倍體的雌蜂。蜂王和工蜂為雌蜂，工蜂不能生殖，幼蟲期的營養差異是決定她們能否生殖的重要因素。蜂王專司產卵(建群初期除外)；雄蜂只在繁殖季節出現，它們與雌蜂交尾后不久陸續死亡；工蜂專司擴巢、保溫、捕獵食物、飼喂幼蟲、御敵等內外勤工作。工蜂的分工是以日齡為基礎的，即幼年時從事比較安全的巢內工作，成年時從事捕食、防御等危險工作間。

1.3 筑巢和蜂巢結構

胡蜂一般都選擇冬暖夏涼、溫濕度適宜、隱蔽的場所營巢，但不同種類選擇營巢場所頗有差異。如黑盾胡蜂喜在室內筑巢，小金箍胡蜂常在樹林內筑巢，金環胡蜂在地下營巢等。蜂巢的筑造，先由蜂巢基部開始，自上而下地逐漸加大，蜂房的橫斷面為六角形，房的深度和直徑因種而異。筑巢材料以木質纖維為主，并攙有一些膠質物。由于獲得的木質纖維來源不同，因此造出來的巢房外壁呈現灰色或灰棕色等交錯的斑紋，具警戒功能。蜂巢外形近似圓形或橢圓形，大小不一。蜂巢的內部結構：蜂房口朝下呈水平橫向排列構成育子層，層與層間有供活動和棲息的“蜂路”，且有數量不等的支柱支撐上層重量和連接下層重量。

1.4 食性、出勤和越冬

成年胡蜂喜歡甜性物質，主要采食瓜果、花蜜和含糖的汁液，捕食鱗翅日、雙翅目、直翅目、膜翅目、蜻蜓目等昆蟲經過咀嚼成肉泥，用以喂養幼蟲。胡蜂中存在有趣的交哺現象：成蜂在飼喂幼蟲時，幼蟲會分泌一種白色液體供成蜂取食。

氣溫在10℃以上便可出巢覓食，春秋氣溫低時，出巢較晚，一般每天在8∶00～18∶00出巢活動；夏季和氣溫較高時可整日出巢；進入冬季停止繁殖和采食活動。胡蜂在秋季交尾受精后便進入越冬期，一般在墻縫、樹洞、灌木叢中，單個或數個不等的蜂王擠在一起不食度過嚴寒的冬天，第二年春季再開始活動。

2 胡蜂對蜜蜂的危害

2.1 捕食

胡蜂在空中追逐捕食蜜蜂或在巢門前等候捕食進出的工蜂，捕捉到蜜蜂后即飛往附近樹枝上或建筑物上，去除頭、翅、腹后攜帶蜜蜂胸部回巢。小型胡蜂比大型胡蜂更靈活，捕食的成功率更高。

2.2 攻占蜂巢

群勢較弱的蜂群，胡蜂可成批攻入，蜂群被迫棄巢飛逃或被毀滅。Matsuura ＆Sakagami將金環胡蜂捕殺蜜蜂分為幾個不同的階段。捕食階段：發現蜂巢后殺死蜜蜂帶回自己的巢穴喂養幼蟲；召喚階段：經幾次往返后，在蜜蜂巢附近釋放信息素進行標記以召喚同伴；屠殺階段：來自同一蜂巢的胡蜂聚集在標記的蜜蜂巢前咬殺蜜蜂，1只胡蜂1min內能咬死多達40只蜜蜂；占據階段：占據蜂巢10天左方，把幼蟲和蛹搬回自己的巢穴喂養幼蟲N。胡蜂攻占蜂巢一般只發生在秋季，由于此時正值胡蜂的繁殖高峰，需要大量的蛋白質，食物壓力迫使胡蜂冒險攻占蜜蜂蜂巢。

2.3 胡螃對蜜蜂活動的影響

胡蜂對蜜蜂采集活動的影響主要取決于胡蜂在蜂箱門口滯留的時間，滯留時間越長，影響的程度就越大。Koeniger et al.報道了胡蜂的模擬捕食：黃腰胡蜂似乎能“破譯”東方蜜蜂(Apis cerana)蜂王和雄蜂的種間交流，它能在雄蜂聚集區吸引雄蜂，當雄蜂靠近時就會沖向雄蜂，成功捕捉到獵物后即飛離聚集區，這種模擬捕食干擾了蜂王的正常交配。

3 蜜蜂對胡蜂的防御

防御行為是指任何一種能夠減少來自其他動物傷害的行為，防御行為可以區分為初級防御和次級防御兩大類。初級防御不管捕食動物是否出現均起作用，如東西方蜜蜂過著穴居或洞居生活，它可減少與捕食者相遇的可能性，而次級防御只有當捕食者出現之后才起作用，如蜜蜂的回避、飛逃、恐嚇、反擊等，它可增加和捕食者相遇后的逃脫機會。

3.1 回避和飛逃

當胡蜂在巢門前盤旋時，許多本來想外出采集的蜜蜂或從外面回巢的蜜蜂，會馬上縮回巢內，以避免捕食；當捕食者特別多，嚴重干擾了蜜蜂的正常生活時，蜜蜂便會舉家飛逃，這一特性在東方蜜蜂中表現得尤為明顯。

3.2 恐嚇和反擊

東方蜜蜂蜂群在受到外來胡蜂的威脅或人侵時通常有以下反應：震動腹部，發出報警信息素召喚同伴；快速抖動翅膀，發出“嘶嘶”聲，向來犯者發出警報；當胡蜂過分靠近蜂群時，守衛蜂和其他工蜂會很快出擊，咬住來犯胡蜂的腿、翅和觸角后進行結團廝咬。Ono et al. 對東方蜜蜂日本亞種(Apis cerana japanica)在金環胡蜂攻擊時的結團反擊行為有過報道：蜜蜂是靠蜂團溫度而不是蜇刺殺死胡蜂的，實驗室研究表明日本蜜蜂的最高致死溫度是48～50℃，而胡蜂為44～46℃，蜜蜂結團時的溫度達47℃足以殺死胡蜂。Koeniger et al.在研究綠努蜂(Apis nuluensis)抵御Vespa multimaculat捕食時有與東方蜜蜂類似的報道。

4 胡蜂的治理方法

4.1 預防與守護

為了防止胡蜂由巢門及蜂箱其他孔洞鉆入箱中，應加固蜂箱和巢門。胡蜂危害嚴重時期，要有專人守護蜂場，及時撲打前來騷擾的胡蜂。胡蜂危害后，巢門前的死蜂要清除干凈，避免下次胡蜂來時攻擊同一箱蜜蜂。

4.2 毀巢

要根除胡蜂的危害，可用農藥摧毀養蜂場周圍的胡蜂巢。但許多胡蜂營巢隱蔽不易發現，或蜂巢高空懸掛，難以舉巢殲滅。因此可在養蜂場上捕擒來犯的胡蜂，給其敷藥處理后再縱其歸巢污染同伙，最終達到毀其全巢的目的。這是目前比較有效的方法，但考慮到胡蜂有益的一面及其農藥對環境的污染，這種方法值得商榷。

4.3 生物控制方法

生物控制法在新西蘭取得了有限的成功，通過引入一種寄生昆蟲Sphecophaga vesparum，在一些地區建立了種群，使得該地區胡蜂密度下降了10％；潛在的控制胡蜂的病原體(細菌、真菌、病毒、原生動物和線蟲)的研究尚未取得進展。

5 問題和討論

5.1 胡蜂益害關系的評價

胡蜂除對養蜂業造成一定危害，有時還會對誤觸其巢穴的人、畜造成傷害。但胡蜂也是一類很有應用價值的昆蟲，如在生物防治方面，可利用成蟲消滅農作物、森林、果樹害蟲；巢殼和蜂房可以入藥；幼蟲、蛹可用來加工食品；蜂毒液可用來治病等。

5.2 東、西方蜜蜂對胡蜂的不同防御能力

東方蜜蜂能抵御金環胡蜂的攻擊，而西方蜜蜂對胡蜂的防御能力較差。Ono et al. 認為西方蜜蜂是從歐洲引入的，與金環胡蜂分布不同域，沒有進化出相應的防御機制；而同域的東方蜜蜂在長期的捕食壓力下，發展了相應的防御機制。

引自《蜜蜂雜志》2005（8）