摘要：[研究目的]2006午冬，美國首次出現大面積的垮群崩潰失調病(colony collapse disorder 簡稱CCD)隨后便在世界范圍內迅速、廣泛流行.造成了嚴重的損失。為了探明CCD的病因、致病機理，本文對其進行了綜述；[方法]本文通過文獻查閱，對當前各種推測的CCD潛在病因進行了分析婦結；[結果]結合國內外情況，綜述了可能導致CCD癥狀的各種病因，顯示出CCD)的病因相對復雜，并無定論；[結論]目前的研究越來越趨向于認為CCD癥狀并非單個因素引起的，可能向多個因素共同作用而引發綜合病癥。

關鍵詞：垮群崩潰失調病(CCD)；病因；蜜蜂

自2006年冬以來，美國、法國、瑞典、德國和澳大利亞等國，相繼出現大量成年工蜂短時間失蹤，蜂巢內外無任何尸體，僅剩下蜂王、卵、幼蟲以及一些未成年工蜂的現象。科學家們稱之為蜂群崩潰失調病（簡稱CCD)。對于引發CCD癥狀的病因目前尚不清楚.已嘗試從蜂螨、新發現的病原菌(Nosema cerana, IAPV等)、化學藥物中毒、蜜蜂免疫抑制等人而進行研究。口前的研究越來越趨向于認為CCD癥狀并非單個因素引起的，可能由多個因素共同作用而引發綜合病癥。現結合文獻資料，對可能引發CCD的潛在因素進行分析。 

1 可能引發CCD的潛在因素

1.1 傳染性疾病

蜜蜂經常受到寄生蟲和病原菌的侵害。這些病害如：大蜂螨、美幼病、歐幼病、白堊病等，都有很明顯的病癥，與CCD病癥完全不同，并不是引起CCD的主要原因。也有研究者指出.免疫基因的表達動用大量的體蛋白，同時消耗大量的能量。當真菌、微孢子、球囊菌等侵染達到高水平時，蜜蜂沒有能力對病原曲進行有效的免疫反應，因而迅速死亡和消失。科學家們并沒有排除這些因素。

Cox-Foster 等人采用宏基因組學的方法，對出現CCD癥狀的蜂群和正常的蜂群中的微生物群落進行了調查分析，均發現有囊狀幼蟲病毒(SBV，Sacbrood virus)、殘翅病毒(DWV, Deformed wing vires)、黑蜂王臺病毒(BQCV，Black queen cell virus)、急性蜜蜂麻痹病毒(ABPV，Acute bee paralysis virus), 但僅在出現CCD癥狀的蜂群中發現有以色列急性麻痹病毒(IAPV，Israeli acule paralysis virus)和克什米爾蜜蜂病毒(KBY，Kashmir bee virus)，且IAPV在CCD癥狀的群里存在的概率為83.3％，而在無CCD癥狀的蜂群里存在的概率僅為1％，推測CCD的主要病原為IAPV。但僅靠兩者的相關性強仍無法排除是否內其它因素引發的CCD，IAPV可能是繼發性感染的。

Pettis 在健康的蜂群中同樣也檢測到了IAPV，至于IAPV是如何傳播的，它們是否在毒力上有差異，目前尚未清楚。CCD是否是化學殺蟲劑和IAPV相互作用，或者是螨和殺蟲劑相互作用.這些都有待進一步研究。

東方蜜蜂微孢子(Nosema ceranae)原本寄生于東力蜜蜂，現已侵染西方蜜蜂，在健康或弱群中均能檢測出。Cox-Foster等用PCR技術檢測出所有的蜂場都感染了東方蜜蜂微孢子，總感染率為94.1％，其中在CCD癥狀的蜂群中為100％，無CCD癥狀的蜂群為85.7％。Higes 研究指出在歐洲蜜蜂的蜂群中接種東方蜜蜂微孢子，也會引起蜂群突然衰竭。蜂群衰弱的現象起初并不明顯，直至蜂干產卵數小于蜜蜂感染死亡數才會出現衰竭。接種東方蜜蜂微抱子后，蜂群長時間無明顯癥狀期與CCD前期現象剛好相符。

1.2 化學藥物的亞致死效應

1.2.1 蜂群中化學藥物的使用

由于不合理用藥、長時間使用同一種藥物.導致蜂螨和一些病原菌的耐藥性增強，養蜂者不得不加大藥物的劑量。蜜蜂長時間暴露在殘留的化學藥物中，縮短了壽命。Frazier在蜂箱內檢測出大量的氟氰胺菊酪(Fluvalinate)、殺菌劑、除草劑、殺蟲劑等，這些具有潛在毒性的藥物相互作用，嚴重影響了蜜蜂的健康，即使根據說明書和專家建議的最好管理操作使用，仍然對蜜蜂有亞致死效應。這些亞致死效應可能與CCD有關。

1.2.2 環境中的化學毒素

新的殺蟲劑的開發和使用，必須對蜜蜂和其它益蟲無危害性。但是這些新的殺蟲劑廣泛使用可能的結果卻是難于預測的，有可能一些新的殺蟲劑的使用與CCD相關。對于是否由殺蟲劑引起的CCD，仍存在爭議。

近幾年，法國大范圍地使用煙堿類殺蟲劑(吡蟲啉)，導致蜜蜂大量死亡。用這類內吸性殺蟲劑浸泡種子，藥物被根吸收，轉移到植物的各個部位，以及花粉和花蜜，對蜜蜂有潛在的危險。然而 Bailey研究指出在糖漿和花粉中拌人這種殺蟲劑(濃度和自然界的殘留量一致)飼喂蜜蜂，對蜂群繁育和蜜蜂的壽命并無影響。即使這樣，也不能完全說明煙堿類殺蟲劑并非引發CCD的原因。當蜜蜂長時間暴露在口比蟲啉亞致死量下，蜜蜂的學習和記憶能力便受到損傷。

至于轉基因作物所表達抗除草劑和殺蟲相關蛋白是否對蜜蜂造成毒害尚無定論，至少沒有確鑿證據證實轉基因作物能夠引起蜜蜂急性中毒。對于轉基因作物的研究仍在進行，新的研究結果顯示，轉基因作物對蜜蜂的數量并無影響。

1.3 蜜蜂飼養管理

1.3.1 缺乏營養/營養不良

營養不良對蜜蜂來說是種應激，可能削弱蜜蜂的免疫系統，影響了蜜蜂對病敵害的抵抗力。在賓夕法尼亞州對養蜂者的調查中，養蜂者有個共識：認為“營養脅迫”可能是造成CCD的又一因素，營養不良和群勢弱的蜂群出現CCD癥狀較常見，而健康的、營養良好的蜂群卻無明顯現象。一些研究者把CCD現象歸咎于在越冬蜂群飼喂高果糖玉米糖漿，但在未飼喂高果糖玉米糖漿的蜂群也出現了CCD現象。盡管這樣，許多養蜂者放棄了用高果糖玉米糖漿飼喂蜜蜂的做法，認為高果糖玉米糖漿來自于轉基因玉米，在生產加工過程中可能形成對蜜蜂有害的副產品。還有一些研究者指出商業化授粉使得蜜蜂只能采集單一植物的花粉，無法采集多種植物的花粉補充營養，導致營養缺乏，增加免疫系統壓力。

1.3.2 頻繁轉地授粉

在美國，經濟作物主要靠蜜蜂授粉增加收入。頻繁地轉地，長距離運輸授粉，使得蜜蜂無法正常飛行，巢內的溫度波動較大，這些因素削弱了蜜蜂的免疫能力，倘若沒有及時補充憂質花粉，恢復蜜蜂原有的蛋白水平，增強蜜蜂體質，蜂群對疾病的敏感性增加，病菌和原蟲更易侵染蜜蜂。這與頻繁轉地授粉蜂場更多引發CCD現象相一致。

1.4 缺乏遺傳多樣性

遺傳差異的多樣性是蜜蜂有效行為防御的重要因素。遺傳多樣性的缺乏可以導致蜜蜂對病蟲害敏感性、抗逆性下降。野生蜂群銳減加上專業化、商業化的蜂王育種，使得蜂群間的遺傳差異不斷減少。這種遺傳瓶頸，使得種學家們嚇疑蜂王品質的下降、蜜蜂血統和遺傳多樣性的缺乏是引起CCD的原因。

1.5 環境變化

不少學者認為全球氣候變暖和電磁輻射是引發CCD的因素。氣候變暖已使得一些蜜源植物提前開花，也可能影響植物的泌蜜量，甚至有可能使這些植物無法開花。不少養蜂者認為氣候變化是引發CCD的又一因素。Harst 等人在研究射頻對蜜蜂的影響時指出，當蜜蜂被放置在無線基站包圍的封閉電磁場中時，蜜蜂歸巢的能力降低，而且處理組蜂巢的重量明顯減少。

2 國內類似情況及可能原因

CCD癥狀最明顯的現象是大量的成年工蜂短時間內消失，巢內外無任何尸體。在我國也曾出現類似的這種現象，原因也各不相同。

2.1 飼喂蛋白質飼料

在早春繁育階段，以混合蛋白質(花粉＋豆粉)作為蜜蜂飼料，營養價值低，容易引起蜜蜂的消化不良，縮短蜜蜂壽命，越冬蜂過早死亡，而蜂群內有大量幼蟲、卵，出現類似CCD癥狀。分析其原因可能為：

在長期進化過程中，蜜蜂相應地形成了與采集行為相適應的消化系統和生理機制。花粉為蜜蜂提供了生長發育所需要的蛋白質、脂肪、維生素、礦物質等營養素。豆粉作為蜜蜂飼料的蛋白原料，含有胰蛋白酶抑制劑、皂角苷和尿素酶等營養障礙物質，雖然熱處理可破壞大豆中的營養障礙物，但同樣也破壞了氨基酸、維生素等其它營養物質。相對于花粉，豆粉的營養價值(蛋白質結構和不同氨基酸間的比例)不符合蜜蜂發育需求，大量未被消化物質積聚在消化道中，使得消化道的壓力增大，抵御消化道病菌的能力降低。

2.2 機械損傷

在北方，椴樹花期過后，蜂群稍加繁殖、調整，便投入采集葵花蜜，但有的弱群基本沒有再生產能力。再者，由于葵花花管深，蜜腺位于花筒基部周圍，蜜蜂采集過程中與花管壁的激烈摩擦導致蜜蜂機體嚴重損傷，加劇成年采集蜂死亡，徹底地削弱了群勢，拖垮了蜂群，給繁殖越冬蜂造成很大困難。嚴重的是，蜂群都難以越冬，直接影響下年蜂群的繁殖和生產。即使勉強越冬成功的，由于越冬蜂體質差(越冬前已經哺育大量幼蟲或無法正常排泄)，早春管理不善(飼料低劣、保溫、保濕不當等)，越冬蜂過早死亡，蜂群內勞力不足，哺育蜂無法哺育蜂群內大量的幼蟲、卵，蜂群無法正常繁殖，導致春衰。

2.3 植物激素

南安是福建龍眼蜜的主要產區之一，每年5月，都會吸引大量蜂農聚集于此。某農場場主為了使果樹提前開花，向龍眼花束噴灑催花素。晉江安海某蜂農不知情，進入果園放蜂，成年的采集蜂因藥物作用，失去飛行和回巢能力，成團集結在樹枝，直至死亡。倘若這些蜜蜂死在野外，人們無法看到，它們同樣也出現類似CCD現象。

綜上分析，CCD表現出來的癥狀，并非只是單一的“蜜蜂崩潰失調”病害，越來越多的證據表明很可能是由多種病害或多個因素相互作用，引發出類似的共同表象。由此也可看出，無脊椎動物疾病的癥狀在診斷學上的意義并不大。隨著人們對CCD的深入研究，最終可能因各個不同的病因將CCD細化為各個病害，或該病害是由多種因素共同造成。控制該病害的思路應從多角度出發，綜合分析，找到主要的誘發因素，針對性地采取不同的措施，而不能寄希望于采用一種方法解決該問題。

《中國蜂業》2009，60（6）6-8