摘要：2006年冬到2007年春，蜂群崩潰失調(diào)病(colony collapse disorder，簡稱CCD)在世界范圍內(nèi)流行，已造成巨大損失。CCD是指意蜂蜂群中大量的成年工蜂短時間內(nèi)突然在巢外失蹤，沒有發(fā)現(xiàn)尸體，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉殘留于巢脾內(nèi)的癥狀。到目前為止，經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)以色列急性麻痹病毒(1sraeli acute pardysis vims，IAPV)是導(dǎo)致CCD的最大嫌疑，但CCD的確切致病機理尚未揭開。本文綜述了CCD的主要癥狀、可能的致病原因等方面的研究進(jìn)展，提出若干需要高度關(guān)注的問題，以及防范CCD的措施。

關(guān)鍵詞：蜜蜂；蜂群崩潰失調(diào)病(CCD)；以色列急性麻痹病毒(IAPV)

2006年冬季到2007年春季，蜂群崩潰失調(diào)病(colony collapse disorder，簡稱CCD)席卷了美國的22個州，以及法國、瑞典、德國和澳大利亞等國，致使當(dāng)?shù)胤滢r(nóng)蜂群損失達(dá)50％—90％。雖然據(jù)R.M.Underwood等的統(tǒng)計，大規(guī)模的蜂群大量消失事件在從1968年到2003年的世界養(yǎng)蜂史上共發(fā)生過23次，但CCD與歷次蜂群大量消失事件的癥狀都不同，說明CCD可能有新的發(fā)病因子或者更復(fù)雜的發(fā)病機理。為了盡快控制病原傳播，減少損失，了解CCD的發(fā)病癥狀、病原、發(fā)病機理以及預(yù)防措施就變得越發(fā)重要和急迫。為此，科學(xué)家們至今仍在全力研究CCD，本文對CCD的最新研究進(jìn)展做一綜述。

1 CCD的主要癥狀

原本看起來健康的蜂群中大量的成年工蜂短時間內(nèi)突然消失在巢外，沒有發(fā)現(xiàn)尸體，只剩下蜂王、卵、一些未成年的工蜂和大量蜜粉殘留于巢脾里。

2 CCD可能的致病因素

2.1 疾病因素

CCD很有可能是由細(xì)菌、病毒、真菌或寄生蟲一種或幾種因素綜合引起。

2.1.1 病毒因素

L. Cox-Foster等采用宏基因組學(xué)的方法，對出現(xiàn)CCD癥狀的巢脾和正常的巢脾中的微生物群落進(jìn)行了調(diào)查分析，并對各種微生物進(jìn)行了RNA側(cè)序，發(fā)現(xiàn)其中以色列急性麻痹病毒(IAPV、Israeli acute paralysis virus)和克什米爾蜜蜂病毒(KBV，Kashmir bee virus)與CCD的關(guān)系最大c而又因為IAPV在CCD癥狀的群里存在的概率為83.3％，而在無CCD癥狀的群里存在的概率僅為1％，表現(xiàn)出與CCD有強烈的相關(guān)性，所以可以推測CCD的主要病原為IAPV。但他們的研究并沒有排除IAPV是繼發(fā)性感染的可能。由于瓦螨可以抑制蜜蜂的免疫應(yīng)答，使蜜蜂受到持久的潛伏的病毒感染間。又因美國瓦螨的流行較澳大利亞嚴(yán)重，在澳大利亞無發(fā)病征兆的蜜蜂很有可能在瓦螨和低溫等因素的多重侵?jǐn)_下，被休內(nèi)潛伏的病毒感染。而病毒的感染降低了蜜蜂社會性學(xué)習(xí)與記憶的能力，所以染病的成年工蜂采食過程中可能迷失巢外最終死亡。

2.1.2 蜂螨因素

從上世紀(jì)八十年代末蜂螨在美國流行以來，蜂群死廣率不斷上升，蜂群數(shù)量穩(wěn)步下降，甚至直接影響到美國境內(nèi)的作物授粉。與CCD相反，患有蜂螨的蜂群常常在巢內(nèi)死廣。但是，也不能因為癥狀的不同而排除蜂螨在CCD事件起的作用。

2.2 營養(yǎng)因素

由于美國一些地區(qū)作物授粉危機非常嚴(yán)重，常常要租借其他地區(qū)的蜜蜂授粉。蜂群長距離運輸過程中。不適時補充高質(zhì)量的花粉，就會造成蜂群營養(yǎng)不良。會影響蜜蜂免疫系統(tǒng)的發(fā)育及功能的發(fā)揮，降低抵抗疾病的能力，最終發(fā)生疾病。蜜蜂缺乏蛋白質(zhì)時，會造成幾丁質(zhì)體壁脆弱，最后出現(xiàn)整體麻痹現(xiàn)象。所以營養(yǎng)不良可能是造成CCD的原因之一。

2.3 生化因素

作物農(nóng)藥的使用，殺螨劑的過度使用，以及巢脾內(nèi)一些異常的化學(xué)物質(zhì)都可能影響蜜蜂的神經(jīng)系統(tǒng)，造成蜜蜂學(xué)習(xí)和認(rèn)知的行為缺陷。還有一種說法是基因修飾(GM)作物表達(dá)出的殺蟲物質(zhì)導(dǎo)致了CCD。不過這種可能性很小，因為美國很多大面積種植轉(zhuǎn)基因作物的地區(qū)沒有CCD的報道。

2.4 氣候因素

在一般情況下蜜蜂蜂群能將群內(nèi)溫度保持在34.4～34，8℃。但是當(dāng)蜂群溫度下降到適宜溫度范圍以下時，蜜蜂學(xué)習(xí)和記憶的能力將減弱，造成認(rèn)巢和舞蹈交流的障礙。

3 需要高度關(guān)注的若干問題

至今為止，我們對CCD的了解還非常少，根據(jù)現(xiàn)有的研究結(jié)論似乎很難對它的病因作出結(jié)論，目前科學(xué)家正繼續(xù)通過以下幾個方向來開展深入研究。

3.1 對可能致病機理的深入研究

不僅要了解病原微生物的核酸序列，而且要通過細(xì)胞分子生物學(xué)和生理學(xué)實驗來研究它們的表達(dá)產(chǎn)物對蜜蜂的致病機理。雖然宏基因組學(xué)研究為人們提供了非常有價值的信息，但如果沒有特定條件下蛋白質(zhì)表達(dá)的信息，人們就不能完全認(rèn)識這些基因序列的功能，更不能完全認(rèn)識病原微生物群落。所以如果有條件，有必要對CCD群的微生物群落做宏蛋白質(zhì)組的分析。

宏蛋內(nèi)質(zhì)組(Metaproteomics)是由Paul和Philip二人在2004年首先提出，是應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對微生物群落進(jìn)行研究的一項新技術(shù)，其定義為在特定的時間對微生物群落的所有蛋白質(zhì)組成進(jìn)行大規(guī)模鑒定。至今，我們對群落中不同物種、菌株、個體之間如何相互作用及各自的功能；微生物與環(huán)境之間如何相互作用；微生物如何應(yīng)對環(huán)境條件的變化等還很不了解，而蛋白質(zhì)是生命活動的主要參與者與執(zhí)行者，所以從整體上對微生物群落進(jìn)行宏蛋白質(zhì)組分析，是克服目前存在的諸多困難，認(rèn)識病原微生物群落生命活動的理想途徑。

3.2 對IAPV的深入研究

IAPV是一種新發(fā)現(xiàn)的尚未被歸類的病毒，通過序列分析，IAPV與KBV和ABPV有很近的親緣關(guān)系，IAPV很可能是KBV的變種。IAPV病毒最早由以色列希伯來大學(xué)的Ilan Sela等人發(fā)現(xiàn)，與CCD癥狀相似：被感染的蜜蜂翅膀顫抖、麻痹，最后在巢房外死亡。有趣的是，正是在2004年，美國開始從澳大利亞引進(jìn)蜜蜂用于農(nóng)作物授粉。因為病毒是可以垂直傳播的m，所以有必要對澳大利亞引進(jìn)蜜蜂群進(jìn)行分子水平的調(diào)查分析。

Sela等還發(fā)現(xiàn)被IAPV感染的30％的以色列蜜蜂基因組已經(jīng)將該病毒未經(jīng)轉(zhuǎn)錄的RNA序列部分或全部地整合人自身的基因組中，并是那些基因組中含有完整病毒序列的蜜蜂對該病毒產(chǎn)生廠抗性。那么，一方面這就為蜜蜂抗病表現(xiàn)型的篩選、抗病品種的選育以及獲得IAPV抗體提供了可能，另一方面，也為深入研究IAPV的生物學(xué)性質(zhì)提供了可能，從而為研究CCD的發(fā)病機理打下基礎(chǔ)。

3.3 對蜂產(chǎn)品的病原性檢測

由于目前歐美CCD蜂群較多，很有必要對這些蜂群的蜂產(chǎn)品進(jìn)行病原性和致病性檢測，確保不會對人體產(chǎn)生危害的蜂產(chǎn)品才能投入市場。

3.4 蜂產(chǎn)品對蜜蜂的保健作用

首先，蜂王漿免疫調(diào)節(jié)活性組分對蜜蜂健康的作用。蜂王漿有免疫調(diào)節(jié)的活性組分。Iwao等報道王漿主蛋白之一MRJP3在體內(nèi)和體外的調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)。蜂王漿中還含有豐富的抗菌多肽，對某些細(xì)菌和真菌有抑制作用。其次，蜂膠中大量的黃酮物質(zhì)對蜜蜂健康的作用，黃酮物質(zhì)有抗菌、抗病毒和消炎的功能。所以，蜂產(chǎn)品中分離出的免疫組分能提高蜜蜂的抵抗力，抵御疾病的侵?jǐn)_。

3.5 蜜蜂疾病的全球化趨勢

從IAPV在2004年的以色列首次被發(fā)現(xiàn)以來，途經(jīng)澳大利亞，再到美國，最后CCD在美國大規(guī)模爆發(fā)，這個過程歷時僅兩年左右，經(jīng)歷了地球三大洲，造成大范圍的巨大損失。由此可見，蜜蜂疾病已經(jīng)呈現(xiàn)出一種全球化的趨勢。這種趨勢的形成有以下原臥人為因素，這是蜜蜂疾病日益全球化的主要原因。由于經(jīng)濟全球化和國際貿(mào)易的日益密切，世界各地蜂種的交流也日益頻繁。特別是北美——些遭受授粉危機的國家，常常引進(jìn)其他地方的蜂種來授粉。這也為蜜蜂疾病的大范圍的傳播提供了方便。自然因素、氣候異常、洋流變化等方面也可能對病原傳播和其變異產(chǎn)生一定的影響。

4 面對CCD，我們?nèi)绾畏婪?/STRONG>